南京市公园绿地中自生草本植物的种子传播方式及园林应用策略研究

张明娟 李青青 李竹君

城市自生植物是指城市中自然生长繁衍的各种植物[1]。自生植物是城市生物多样性的重要组成部分[2-4]；大量研究表明自生植物在废弃地修复恢复方面具有重要价值[5-7]。很多自生植物都具有出色的观赏效果，如李晓鹏等发现北京奥林匹克公园的自生植物群落组，大多数呈现出丰富的野趣效果[1]。目前在中国城市绿化管理中，通常将这些自发生长的植物视为“杂草”或“杂木”加以清除。近年来，随着对低维护景观、生态修复与城市生物多样性保护的日益重视，自生植物的生态价值和园林应用潜力逐渐被人们所认识。例如，李仓拴等基于自然演替，引入栽培植物对自生植物群落进行改良设计，显著提高了群落的美学价值和物种丰富度，并降低了建植和维护成本[8]。

自生植物的自我繁衍特点有利于营造低维护的可持续景观；但对于很多精心设计和维护的城市绿地，自生植物的无序生长又会破坏景观效果，增加养护成本[9]，一些植物甚至有入侵风险，尤其是一些园林中常用的入侵性观赏植物[10]，如红花酢浆草(Oxalis corymbosa)、大花金鸡菊(Coreopsis grandiflora)、紫茉莉(Mirabilis jalapa)等，可以形成野外逸生种群，如不加以控制，可能会对城市生物多样性保护和绿地管理养护造成不利影响。

种子的扩散形式与能力是植物传播能力与环境适应性的重要体现[11-12]。一般而言，风力传播的外来植物中，种子小的物种入侵潜力更强；而以动物传播的外来植物中，种子较大的物种入侵性更强[13]。很多常见的恶性入侵植物，如加拿大一枝黄花(Solidago canadensis)、紫茎泽兰(Eupatorium odoratum)、一年蓬(Erigeron annuus)等都可借助风力进行大范围传播[14-15]。在自生植物应用中，不仅要考虑其观赏价值与生境适应性，还应结合自生植物种子扩散方式与能力，针对不同的生境和景观造景需求，筛选合适的自生植物。

本研究以南京市主城区公园绿地为研究对象，分析了自生植物果实类型与种子传播形式特征，比较了入侵植物与非入侵植物在种子传播方式方面的异同点；并从种子传播方式角度，探讨了自生植物在不同城市生境中的应用潜力；本研究对于探索城市自生植物的管理与应用途径具有重要参考价值。

图1 南京市公园绿地中常见自生草本植物的物种数量及其种子传播方式(作者绘)

1 研究地概况与研究方法

1.1 研究地概况

南京市位于我国长三角地区，地理坐标为北纬31°14＇～32°37＇，东经118°22＇～119°14＇。南京地处亚热带北缘，全年平均气温15.4℃，常年平均降雨117d，平均年降水量1 106.5mm，无霜期237d；地带性植被为带常绿成分的落叶阔叶林[16]。本次调研选择南京市主城区范围内公园绿地共21处，分别为：白鹭洲公园、大行宫广场、古林公园、汉中门广场、和平公园、河西中央公园、江苏路广场、菊花台公园、卡子门广场、绿博园、莫愁湖公园、麒麟中央公园、水西门广场、钟山体育公园、午朝门公园、下马坊公园、小桃园公园、玄武湖公园、燕子矶公园、雨花台风景区和月牙湖公园[注：按照《城市绿地分类标准》(CJJ/T 85—2017)，绿化占地面积≥5%的广场计入公园绿地[17]]。调研区域陆地总面积达546hm2。

1.2 植物调查与分析方法

研究于2017—2018年，在春夏秋冬四季，分别对调查绿地进行了一次全面踏查，记录了不同生境条件下观察到的所有陆生草本自生植物种类(不含蕨类植物)。

本研究根据国家环境保护总局(http://www.zbh.gov.cn)发布的中国外来入侵植物名录及闫小玲[18]、张斯斯[19]等公开文献，界定入侵植物与非入侵植物。

参照《中国植物志》[20]，将研究所调查植物的果实类型分为11个类型，分别为蒴果、瘦果、坚果、颖果、胞果、双悬果、荚果、蓇葖果、角果、浆果和聚合果。依据英国邱园皇家植物园种子数据库(http://data.kew.org/sid/)及相关公开发表文献[21-22]，将种子传播方式分为风力传播型、自体传播型、动物传播型、混合传播型及其他传播型5种类型。其中，本研究中将有2种或2种以上传播方式的植物，列为混合传播型植物；本研究调查对象为陆生草本植物，水力传播植物较少，因此将水力传播及未知传播方式均归为其他传播方式。对于文献或数据库中没有记录的物种, 主要根据该物种的果实性状及近缘属种的传播方式进行确定。

2 研究结果

2.1 自生草本植物的果实类型与种子传播方式概况

研究共发现56科186属241种自生草本植物(不含蕨类植物)。果实类型可分为蒴果(74种)、瘦果(65种)、浆果(20种)、坚果(20种)、颖果(19种)、胞果(11种)等11种(表1)。自体传播型植物种类最多，共33科76属95种，占39.42%；其中以唇形科植物最多，达到9种。其次为风力传播型植物，共13科55属69种，占28.63%，其中大多数为菊科植物，达到41种。动物传播型植物共24科32属49种，占20.33%；其中以葫芦科植物最多，达到7种。混合传播型植物有14种；水力及其他传播型14种(表2)。

2.2 入侵植物的果实类型和种子传播方式

研究共发现入侵植物22科45属57种，其中以菊科植物种类最多，达到16种；其次为苋科(6种)、玄参科(5种)及豆科(5种)等。入侵植物的果实类型可分为8种，以蒴果(20种)和瘦果(19种)为主，另有胞果(6种)、荚果(5种)、颖果(2种)等(表1)。

入侵植物中风力传播型种类最多(表2)，有5科20属26种，占所有入侵植物的45.61%(表2)；菊科植物达15种，其余分散在苋科(5种)、玄参科(3种)等科中；在50%以上绿地中出现的植物6种(图1)，包括小蓬草(Conyza canadensis)、一年蓬(Erigeron annuus)、阿拉伯婆婆纳(Veronica persica)、花叶滇苦菜(Sonchus asper)和鳢肠(Eclipta prostrata)。

自体传播型入侵植物12科13属16种，占所有入侵植物的28.07%(表2)，分散在旋花科(3种)、玄参科(2种)、大戟科(2种)等12个科中；在50%以上绿地中出现的植物3种(图1)，包括红花酢浆草、野老鹳草(Geranium carolinianum)和鹅肠菜(Myosoton aquaticum)。

动物传播型入侵植物最少，仅8科9属9种，仅占所有入侵植物的15.79%(表2)；无物种出现在50%以上绿地中。

表1 南京市公园绿地中不同果实类型的自生草本植物种类数

混合传播型的入侵植物5科5属5种，占所有入侵植物的8.77%(表2)；在50%以上绿地中出现的植物2种(图1)：球序卷耳(Cerastium glomeratum)和白车轴草(Trifolium repens)；另有水力传播植物1种：香附子(Cyperus rotundus)。

研究共发现20种入侵性园林观赏植物已经形成野外种群，其中8种为风力传播型，包括粉花月见草(Oenothera rosea)、秋英(Cosmos bipinnata)、百日菊(Zinnia elegans)、大花金鸡菊(Coreopsis grandiflora)、金光菊(Rudbeckia laciniata)、鸡冠花(Celosia cristata)、锦绣苋(Alternanthera bettzickiana)和毛地黄(Digitalis purpurea)；6 种为自体传播型，包括红花酢浆草、地毯草(Axonopus compressus)、牵牛(Pharbitis nil)、圆叶牵牛(P.purpurea)、葱莲(Zephyranthes candida)和凤仙花(Impatiens balsamina)；4种为动物传播植物，分别为紫苜蓿(Medicago sativa)、南苜蓿(M.polymorpha)、黑麦草(Lolium perenne)和紫茉莉)；混合传播型、水力及其他传播型各1种，分别为白车轴草和香附子。

2.3 非入侵植物的果实类型及种子传播方式场地舒适空间评估

研究共发现非入侵性自生草本植物51科153属184种，其中菊科植物最为丰富，达33种，其余依次为禾本科(17种)、唇形科(11种)、伞形科(8种)等。非入侵性植物的果实类型有11种，依次为蒴果(54种)、瘦果(46种)、浆果(18种)等(表1)。

非入侵植物中，风力传播型11科40属43种，占所有非入侵植物的23.37%，主要集中在菊科(26种)和禾本科(7种)；在50%以上绿地中出现的植物8种，包括蒲公英(Taraxacum mongolicum)、黄鹌菜(Youngia japonica)、马兰(Kalimeris indica)、泥胡菜(Hemistepta lyrata)、皱叶酸模(Rumex crispus)等。

非入侵植物中，自体传播型种类最多，达到33 科68 属79 种，占所有非入侵植物的42.93%，分散在唇形科(9种)、十字花科(7 种)、大戟科(6 种)等科中；在5 0%以上绿地中出现的植物22种(图1)，包括地锦草(Euphorbia humifusa)、繁缕(Stellaria media)、铁苋菜(Acalypha australis)、通泉草(Mazus japonicus)、天葵(Semiaquilegia adoxoides)、天胡荽(Hydrocotyle sibthorpioides)、马蹄金(Dichond rarepens)、打碗花(Calystegia hederacea)、荠菜(Capsella bursa-pastoris)、碎米荠(Cardamine hirsuta)、诸葛菜(Orychophragmus violaceus)、蔊菜(Rorippa indica)、独行菜(Lepidium apetalum)、野豌豆(Vicia sepium)、爵床(Rostellularia procumbens)、马齿苋(Portulaca oleracea)、活血丹(Glechoma longituba)、荔枝草(Salvia plebeia)、水蓼(Polygonum hydropiper)、求米草(Oplismenus undulatifolius)、狗尾草(Setaria viridis)和鸭跖草(Commelina communis)。

动物传播型非入侵植物21科34属40种，占所有非入侵植物的21.74%，分散在葫芦科(6种)、茜草科(4种)、百合科(3种)等科中；在50%以上绿地中出现的植物8种(图1)，包括猪殃殃(Galium aparinevar.tenerum)、龙葵(Solanum nigrum)、白英(Solanum lyratum)、乌蔹莓(Cayratia japonica)、附地菜(Trigonotis peduncularis)、蛇莓(Duchesnea indica)、牛膝(Achyranthes bidentata)和鸡矢藤(Paederia scandens)。

混合传播型植物5 科6 属9 种，在5 0%以上绿地中出现的植物3种(图1)，包括平车前(Plantago depressa)、紫花地丁(Viola philippica)和狗牙根(Cynodon dactylon)。水力及其他传播型植物13种，无植物出现在50%以上绿地中。

表2 南京市公园绿地中不同种子传播方式的自生草本植物种类数及比例

3 讨论

3.1 城市自生植物果实类型与种子传播类型的总体特征

在果实类型方面，南京市公园绿地中蒴果(74种，30.71%)类植物比例最高；其次为瘦果(65种，26.97%)；而坚果(20种，8.30%)、浆果(20种，8.30%)、荚果(9种，3.73%)等比例较低。植物的果实类型、种子质量、株高等都与种子传播方式密切相关:质量较小的蒴果多为自体传播，种子成熟时利用弹射或吸胀等方式传播；风力传播的果实通常质量较小，且具有种翅等利于利用空气流动的结构；肉质的果实(如浆果、核果)，坚果等通常为动物传播，但若果实或种子具有冠毛、刚毛、种翅也能够进行风力传播，若种子具有黏液、钩、刺等结构则可借助动物进行传播[21]。

在种子传播方式方面，相对于郊野公园或森林公园，南京市公园绿地的自体传播的草本植物比例大大增加。例如，在对云南昆明石林地质公园的原生林、次生林、灌草丛及人工林调查中，草本植物种子均以风力传播型为主，达40%～60%；自体传播的草本植物仅占15%左右[23]。而在本研究中，自体传播型植物比例最高，达39.42%，其次为风力传播型植物，达28.63%，动物传播型植物比例最低(20.33%)。一般而言，随着城市建设，地面粗糙度增加，城市风速减少[24-26]。同时，环境污染及生境破碎化等造成城市动物，尤其是鸟类多样性大大降低[27]。因此，风力传播和动物传播型植物的种子散布受到一定限制。如Willimas等研究发现风力传播或蚁类传播的植物在城市中灭绝概率大大增大[28]。本研究证实城市公园绿地的自生草本植物中，风力与动物传播型植物比例较低，自体传播型植物比例较高。

3.2 入侵性/非入侵性自生草本植物在种子传播方式构成上的异同

在南京市公园绿地的入侵植物中，风力传播型植物种类最多，达到26种，占所有入侵植物的45.61%；在城市环境中常见的入侵植物，如小蓬草、一年蓬、阿拉伯婆婆纳、花叶滇苦菜、鳢肠等均为风力传播植物。在传播方式均为风力传播的情况下，入侵性植物常常比同科的非入侵性植物具有更强的扩散能力。例如，彭晓昶等[29]发现在7种菊科植物中，入侵种比非入侵种具有更强的风传播能力。虽然城市风场风速相对较小，但风力传播的入侵植物仍然可以利用低风速风场进行扩散，并成为城市入侵植物最主要的类群。在高等级道路两侧、工业区、城郊结合部等区域建筑密度和高度都较低，风力相对较大，而绿化管理养护相对薄弱，入侵植物容易形成大面积覆盖。在这些区域，可以大量种植非入侵型自生植物，尤其是风播植物，与入侵植物形成竞争关系，从而抑制入侵植物生长。

非入侵性的风力传播型植物对城市风场条件利用能力相对较弱，总体比例较低；而自体传播型植物比例最高(42.93%)，且常见物种种类达到22种。说明在城市中，自体传播是非入侵性植物种子扩散的最主要途径。入侵植物与非入侵植物中动物传播型植物的比例均最低，这也从侧面反映了城市动物类群较为缺乏。

3.3 基于种子传播特征的自生植物园林应用策略

3.3.1 风力传播型自生植物

在较为空旷、风力较大的工矿区和农村的生态修复工作中，可以大量应用非入侵性的风力传播型自生植物，如蒲公英、风毛菊、白茅、何首乌、虎耳草等。与城市中精心设计和养护的绿地不同，这些区域对植物景观与养护的要求比较粗放，利用风播植物，可以快速低成本地实现大面积植被覆盖。例如蒲公英、白茅、酸模等，不仅能在多种类型废弃地中形成优势种群，还能高效富集Cu、Cd、Pb、Zn、Hg等多种重金属[30-31]，在废弃地生态修复中具有广泛的应用前景。而在城市建成区域园林绿化中，应谨慎使用风力传播型自生植物，尤其是菊科风播植物，以免对人工栽培植物景观形成较大的干扰。

3.3.2 自体传播型自生植物

老旧城区建筑密集，风速较低，动物类群缺乏；有较强的景观提升需求，但城市绿地建设与管理经费有限。在这些区域的城市绿化与生态修复工作中，可以引种一些观赏效果较好的非入侵性自体传播型自生植物，从而低成本地营造自我繁衍、富有特色的低维护景观，如诸葛菜、活血丹、藿香(Agastache rugosa)、益母草(Leonurus artemisia)、过路黄(Lysimachia christinae)、繁缕、鸭跖草等。此外，紫花地丁、紫堇、夏天无(Corydalis decumbens)、七星莲(Viola diffusa)等植物有动物和自体2种传播方式，也有较好的应用价值。目前在园林实践中，诸葛菜、紫花地丁及鸭跖草等已有广泛应用，可进一步探索这些植物在“野草闲花”型植物景观中的应用。而活血丹、益母草、藿香等作为常见药用植物，种苗丰富，易推广使用，构成极具特色的自衍型药用观赏植物景观。同时，由于自体传播型植物主要通过物自身内部物理机械力或重力(如果实爆裂、自然脱落、吸胀等)方式传播种子，传播距离一般较短[32]，大范围长距离扩散能力有限，对非目标区域的观赏植物群落影响较小。

3.3.3 动物传播型自生植物

非入侵型的动物传播型自生植物适合应用于远郊或森林覆盖度较高的区域，如郊野公园、森林公园和湿地公园等。这些区域动物种类丰富，观赏对象为自然型景观，自生植物的生长对现有景观具有美化效果。常见观赏效果较好的动物传播型自生植物包括：宝盖草(Lamium amplexicaule)、蛇莓、麦冬(Ophiopogon japonicus)、沿阶草(O.bodinieri)、小窃衣(Torilis japonica)、野芝麻(Lamium barbatum)等。在丰富的动物类群协助下，动物传播型自生植物可以迅速成景，自我维持；随着动物传播型自生植物多样性的提高，又可为各类动物提供更多的栖息地与食物源，从而形成良性循环。例如对南京市中山植物园的研究表明，鸟类的取食行为扩大了挂果植物的分布范围，并促进了植被的自然更新[33]。

动物传播型自生植物的比例，尤其是鸟类传播型自生植物的比例还可以作为评价城市动物保护成效的简易指标。虽然城市中总体动物多样性较低，但还是存在若干常见动物类群，如蚂蚁、鼠类、鸟类等，可以协助不同形态的种子进行传播[34]，如蚂蚁或者其他小型无脊椎动物可搬运黑麦草、野燕麦(Avena fatua)和野胡萝卜(Daucus carota)的种子[35]；苍耳(Xanthium sibiricum)、天名精(Carpesium abrotanoides)等种子可以通过芒、钩、刺或黏液附着在小型脊椎动物皮毛上进行传播；鸟类可以通过摄食排泄传播乌蔹莓、龙葵、白英等肉质果实[34]。对于城市管理部门而言，调查城市动物多样性的技术难度偏大，而动物传播型自生植物的比例数据相对较易获得，可以作为参考指标之一。

3.3.4 入侵性观赏植物

在本研究所记录到的57种入侵植物中，20种为入侵性园林观赏植物。这些植物在公共绿地种已经形成野外逸生种群，需要加强管理。尤其在风力较大的开阔地带，不宜大量适用风力传播的入侵植物(如粉花月见草、秋英、百日菊等)，以免恶性扩散。在森林公园或湿地公园等动物类群丰富的地段，应尽量避免紫苜蓿、南苜蓿、紫茉莉等动物传播的入侵植物。在城市主城区绿化中，还应控制自体传播的观赏性入侵植物，如红花酢浆草、地毯草、牵牛等。