母猪妊娠期膳食纤维需要特点及其作用机制

万海峰 钟 铭 伍 剑 任 波 李 勇 左晓灵 黄建奎 吴 德

（1.广西商大科技股份有限公司，广西南宁530105；2.广西种猪营养工程技术研究中心，广西南宁530105；3.咸宁职业技术学院，湖北咸宁437100；4.四川农业大学动物营养研究所，四川成都611130）

母猪是猪场生产的核心，营养调节母猪繁殖性能发挥具有重要的作用。然而，规模化猪场生产中母猪营养更加具有系统性特点，单个繁殖周期中母猪先后经历妊娠、哺乳、断奶、再配种不断的生理阶段变换，其营养需要逐步发生变化。同时，母猪不同品种、胎次、生理阶段、季节差异均影响其繁殖性能。近年来随着动物营养研究的不断深入，膳食纤维作为第七大营养素越来越受到关注，尤其是在妊娠母猪生产中膳食纤维应用具有非常重要的生产价值。本文就近10年来膳食纤维在妊娠母猪上的营养研究，寻找和探讨妊娠母猪对膳食纤维营养需要的特点，为规模化猪场生产配方技术提供关键思路与重要策略。

1 欧洲与北美母猪繁殖性能及妊娠期膳食纤维摄食的差异

Interpig[1]报道，北美母猪繁殖性能低于欧洲平均水平，母猪繁殖性能的差异可能与饲料中营养有关。吴德[2]比较了欧洲与北美母猪妊娠期饲粮组成发现，妊娠母猪饲粮欧洲与北美相比，母猪摄入膳食纤维水平总量及可溶性类型纤维水平较高。猪长期高膳食纤维摄入可调节肠道微生物类型的变化及短链脂肪酸差异，对体内黏膜消化生理的变化产生影响，包括肠道绒毛高度及隐窝深度的变化，增强结肠黏膜层厚度及屏障功能，而且影响机体肠道的消化能力及免疫力[3-4]，这些因素可能是导致欧洲与北美母猪繁殖性能产生差异其中的一些原因。

2 妊娠母猪膳食纤维需要特点

2.1 妊娠母猪具有高消化膳食纤维的生理结构

母猪与生长猪相比有更发达的肠道体系，能消化高水平的膳食纤维,具有高的能量利用效率（25% vs 16%），而且，母猪长期摄入高水平膳食纤维也改变了其内部结构，摄入高水平膳食纤维增加了食糜进入大肠的数量，高水平可溶性膳食纤维可增加大肠的重量和隐窝深度及面积[5-6]。Le Goff等[7]研究显示，母猪饲喂玉米皮、麸皮及甜菜粕为纤维来源，其纤维在母猪肠道消化滞留时间显著高于生长猪（81 h vs 33 h）。可见，母猪具有高的膳食纤维消化能力与其发达的后肠生理结构有关。

2.2 妊娠母猪膳食纤维需要量随胎次增加而增加

母猪随胎次变化其营养需要也发生不断变化。NRC[8]研究报道，母猪能量需要随胎次增加其能量维持需要增加，相反，赖氨酸需要随胎次增加而逐步降低。然而，不同胎次母猪纤维需要量的变化，前人的研究及总结较少。研究表明，初产母猪饲喂低纤维日粮（NDF 10.5%，221g/d）与高纤维日粮（NDF 20.8%，485 g/d）相比可获得更多的总产仔猪数（P＜0.05）及活产仔猪数（P＜0.05），然而，二胎母猪饲喂中纤维水平（NDF 15.8%，365 g/d）显著增加总产仔数及活产仔数（P＜0.05），这可能是由于二胎母猪与生长猪（如后备母猪）相比有更发达的肠道体系有关[9]。这些结果说明，一胎母猪摄入较高的膳食纤维降低了母猪繁殖性能。相关研究结果也证实了这一特点，当一胎母猪摄入较高的日粮纤维（NDF 857 g/d 或766 g/d）时，高纤维日粮降低了母猪产仔数及增加了死胎率[10-11]；Darroch等[12]也报道，平均胎次1.6胎母猪饲喂较高的膳食纤维（NDF 484 g/d）对产仔数没有改善，同时母猪分娩体重下降。相反，颜川[13]与Tan 等[14]研究证实，3～6 胎经产母猪增加纤维水平（NDF 419 g/d 和480 g/d）有利于增加窝产仔数及泌乳期采食量。

以上研究可发现，母猪随胎次增加表现其对膳食纤维需要增加的现象。而且，已有研究证实，母猪体重是随胎次增加而增加[15]，一胎母猪与经产母猪相比具有较低的体重，母猪体重越小食糜在胃肠道滞留时间越短[7]，高纤维水平日粮会降低低胎次母猪养分消化率，从而影响母猪正常的生长及繁殖性能。相反，如果食糜在胃肠道滞留时间增加，养分在后肠的消化吸收增加，促进了经产母猪对纤维的利用效率加强。经产母猪对高纤维的摄入一方面增加了母猪的饱感，进一步降低了母猪的呆板行为，同时减少机体皮质醇含量，有利于增强妊娠早期胚胎定殖及维持妊娠[16-17]。因此，母猪随胎次不断增加体重不断上升，对膳食纤维需要量表现不断增加的趋势。

2.3 妊娠母猪随胎次增加可溶性与不可溶性膳食纤维比例逐步发生变换

母猪随胎次增加其对膳食纤维总需要量增加，然而，总膳食纤维中可溶性纤维（SF）与不溶性纤维（ISF）比例的变化前人研究相关总结较少。而且，研究发现，膳食纤维不同类型在猪肠道的消化吸收产生差异[18，3]。关于不同胎次母猪可溶性与不溶性膳食纤维比例对母猪繁殖性能的影响，Li 等[19]报道，初产母猪妊娠期适宜的可溶性纤维与不溶性纤维比例为1∶3.89有利于增加后代仔猪肠道的酶活及改善肠道形态，促进后代仔猪断奶重的增加。Sun等[20-21]报道，平均3.9胎次经产母猪饲粮中添加可溶性纤维可提高泌乳期采食量，其可溶性纤维与不溶性比例为1∶(5.38～5.51)；相反，Renteria-Flores等[22]和Holt等[23]报道，经产母猪（平均胎次分别为3.8和3.6）分别饲喂21.25%和40%大豆皮增加了饲粮中的不溶性膳食纤维水平，结果对母猪分娩产仔数及断奶数没有改善。Cheng等[24]报道，经产母猪（平均胎次4.74）饲粮中添加可溶性纤维可增加妊娠后期胰岛素敏感性，改善后代仔猪肠道发育，其可溶性与不溶性纤维比例为1∶6.62。以上研究可见，妊娠母猪随胎次增加膳食纤维需要量增加，而且，膳食纤维中可溶与不可溶比例逐步发生变化，低胎次母猪妊娠期可溶性膳食纤维比例较高有利于改善繁殖性能，相反，高胎次母猪逐步转为不溶性膳食纤维比例较高则更有利。

2.4 母猪妊娠后期膳食纤维需要量高于前期，而且可溶性膳食纤维需要量比例增加

研究发现，妊娠后期（80～114 d）胎儿生长速度加速，母猪营养需要量显著增加，包括能量、蛋白及氨基酸水平[25-26]，同时，随母猪妊娠向泌乳期进程性变化，母猪生理和代谢发生变化，妊娠后期胰岛素敏感性降低[27-28]，后期进程化母猪氧化应激显著高于妊娠前期和中期[29]，尤其是在围产期母猪出现代谢综合征[30]。可见，随母猪妊娠期进程氧化应激增加及胰岛素敏感性下降，母猪体内炎症因子及内毒素因子水平增加，肠道微生物类型发生转换，因此，需要加强母猪肠道及体内抗氧化相关营养调节将有利于提高母猪繁殖性能。

研究表明，母猪妊娠后期摄入较高的膳食纤维水平可增强机体的抗氧化能力[31]。由于相同营养水平下母猪妊娠后期采食量高于妊娠前期，结果不同胎次母猪妊娠后期膳食纤维总摄入量包括中性洗涤纤维、可溶性及不可溶性膳食纤维水平均显著高于妊娠前期。研究表明,饲料营养中可溶性膳食纤维可缓解母猪氧化应激和改善胰岛素敏感性[32]，进而可增加母猪泌乳期采食量，其主要的机制是妊娠后期日粮添加可溶性膳食纤维，产生短链脂肪酸，尤其是奇数链脂肪酸可改善胰岛素敏感性[33]。妊娠前期膳食纤维主要是满足母猪饱感，减少呆板行为，而妊娠后期纤维是有利于降低母猪体内氧化应激，增强胰岛素敏感性，可见母猪在妊娠前期和后期纤维需要的类型上可能产生一些差异。关于母猪妊娠后期膳食纤维摄入量及类型均影响母猪繁殖性能。Feyera等[34]研究发现，妊娠后期尤其是围产期增加可溶性膳食纤维摄入量（147～172 g/d，ISF 与SF 比为2.98～3.23∶1）有利于降低母猪死产率的发生。Huang等[31]也发现，母猪妊娠后期90 d至分娩添加高水平可溶性纤维（5%抗性淀粉）降低了母猪死产率。相反，Loisel等[35]报道，尽管妊娠期106 d～分娩初产母猪日粮饲喂高纤维摄入量（NDF 504 g/d）,但其中可溶性纤维比例较低（SF与ISF比为0.14∶1）并没有降低母猪死产率，而对乳成分有了显著改善，并增加低出生重仔猪的初乳摄入量，减少了断奶前期死亡率。De Decker等[36]也报道相一致的结果，妊娠后期饲喂高含量纤维（NDF 1 047 g/d），但可溶性纤维比例较低（SF与ISF比为0.14∶1），发现改善了断奶仔猪数量及断奶窝重，而对母猪死产率没有影响。Oelke等[37]、Agyekum等[38]及Shang等[39]研究表明，尽管在母猪妊娠后期饲喂了高纤维日粮（NDF分别为677、656、442 g/d，其中ISF 与SF 比分别为2.75∶1、8.98∶1、4.34∶1），但是没有持续到母猪分娩当天，高纤维饲粮分别在分娩前12、8 d及4 d更换成了低纤维的哺乳期饲粮，结果对母猪死产率没有影响，相反改善了母猪泌乳期采食量及断奶重。可见，高产母猪妊娠后期尤其是围产期可溶性膳食纤维需要量逐步增加，可溶性膳食纤维可持续稳定供应母猪分娩时的能量需要，妊娠后期可溶性膳食纤维比例较低时，将对母猪分娩时死产率产生一定的负面影响。

3 膳食纤维对妊娠母猪繁殖性能影响的可能作用机制

3.1 膳食纤维持水力、膨胀性增加母猪饱感及降低应激

研究表明，不同纤维类型其持水力及膨胀性存在差异[40]，然而，纤维膨胀度和持水能力对母猪采食后饱感有重要的作用[41]，其主要机制是高持水力和膨胀度的日粮增加母猪咀嚼活动和口腔唾液的分泌[42]，并通过中枢神经系统增强餐后饱感[43]。Sun等[20]报道，每天给妊娠母猪饲喂2.43 kg魔芋粉日粮（KF 2.2%）总体积可以达到5.25 L，其中日粮膨胀度可达2.16 ml/g。Tan 等[44-45]研究发现魔芋粉日粮增加了大鼠餐后2 h血浆GLP-1 含量，由于GLP-1 和PYY 是重要的机体饱感调节因子[46-47]，并且GLP-1和PYY均能减少肠道渗透性[48]，结果推迟了大鼠胃肠道排空，增加了养分的消化和吸收。可见高持水力及膨胀性饲粮与增加母猪饱感度、降低其应激密切相关。

3.2 膳食纤维降低母猪氧化应激及增强胰岛素敏感性

母猪在妊娠期和泌乳期经历了大量的生理和代谢变化，最为突出变化是母猪进程化的氧化应激不断增加，并具有可逆性的胰岛素抵抗[27]。Berchieri-Ronchi等[29]报道，母猪在妊娠后期和泌乳早期氧化应激增加，提高了机体ROS、8-OHdG及TBARS水平；而且，与氧化应激同时伴生的胰岛素抵抗增加了母猪体内储存动用，对后续及终生繁殖性能带来一定的影响[49-50]。研究表明，母猪妊娠期饲粮添加可溶性膳食纤维显著降低了机体ROS及8-OHdG水平，同时显著增加了谷胱甘肽过氧化物酶[32]。Xu等[33]研究发现，饲粮膳食纤维在微生物作用下发酵产生短链脂肪酸，减少了体内脂肪酸含量波动，同时发现饲粮膳食纤维增加了母猪盲肠丙酸含量，生成的丙酸用于肝脏合成C15∶0、C17∶0等奇数链脂肪酸。最近研究也已证实，奇数链脂肪酸哺乳动物内源不能实现合成，丙酸是奇数链脂肪酸合成的直接前体物[51]，并且丙酸主要是来自肠道日粮纤维微生物发酵产生，与血浆循环的奇数链脂肪酸密切相关，尤其是C17∶0（十七烷酸）。研究表明，血浆奇数链脂肪酸含量与胰岛素抵抗负相关[52-53]，高血浆奇数链脂肪酸增加了胰岛素敏感性，降低了围产期母猪炎症。而且，饲粮增加可溶性膳食纤维增加了母猪肠道真细菌含量，能够将饲粮膳食纤维发酵的中间代谢产物，如乳酸及乙酸利用1，2-丙二醇合成丙酸[54]。可见饲粮膳食纤维增加机体胰岛素敏感性主要是通过饲粮膳食纤维发酵产生的丙酸类奇数链脂肪酸调节。另外，母猪饲粮纤维发酵也增加了肠道丁酸的生成[14，32]，丁酸是结肠细胞主要的能量来源，保护不受炎症的影响[55]。因此，丁酸含量增加是妊娠期饲粮膳食纤维改善母猪肠道健康另外一种方式。然而，饲粮膳食纤维发酵产生增加的乙酸进入体内循环，减少机体脂类水解和血浆脂肪酸存留含量，通过降低体内脂肪酸流量也增强了胰岛素敏感性[56]。可见这些研究表明，饲粮膳食纤维具有降低母猪妊娠后期氧化应激及增加胰岛素敏感性的作用。

3.3 膳食纤维发酵性持续对维持母猪机体围产期能量代谢、产程及死产率的影响

研究表明，规模化猪场生产中成功的分娩条件死产率不超过10%[57]，产程不超过4 h。产程和出生间隔是影响母猪死产率的两个关键因素[58-59]。而且，研究发现，母猪死胎风险随胎次增加而增加（P＜0.05）,高胎次母猪由于高产仔数[60-61]或降低了子宫收缩的频率和强度导致母猪分娩产程延长[62]；同时，产仔数高的母猪可能会存在一些宫内生长限制，会出现仔猪出生重降低，尤其是出生顺序处在靠后面的仔猪[63], 分娩后期由于能量不足减少了未出生仔猪氧的供应，造成窒息发生增加了仔猪死产的风险[64-65]。

研究表明，妊娠后期饲喂高膳食纤维饲粮可降低母猪死产仔猪比例[34]，其主要机制是一方面日粮纤维发酵产生短链脂肪酸可稳定供应葡萄糖含量，为分娩母猪提供稳定持续的能量水平[66-67]。研究证实，仔猪出生是一个高能量消耗的过程[68]，然而，母猪机体大约30%净吸收能量是来自母猪饲喂高纤维日粮产生的短链脂肪酸[69]，在子宫内通过可氧化生酮的底物（乙酸和丁酸）经糖异生作用来满足机体部分的能量需要。另外一方面妊娠后期饲喂高膳食纤维饲粮，母猪发生便秘的可能性也降低，由于高纤维增加了肠道活动及高的持水能力[70-71]，结肠中食糜水分增加了粪便的软度。Krogh等[72]研究发现，母猪补充高膳食纤维饲粮在分娩时有很高的软粪便发生率，软粪可防止产道物理性障碍，保证分娩仔猪快速通过产道。因此，妊娠后期及围产期饲喂高膳食纤维饲粮有利于母猪分娩产程降低，最终降低母猪死产率。

3.4 膳食纤维调节母猪乳成分的变化

仔猪初乳摄入量是影响泌乳早期仔猪体增重和存活的重要因素[73]，尤其是低出生体重仔猪，初乳量摄入不够在同窝仔猪竞争力较低[74]。Quesnel 等[11]报道，妊娠期饲粮添加膳食纤维有增加母猪围产期母猪催乳素含量趋势。同时增加了母猪血浆短链脂肪酸含量，包括乙酸、丙酸及丁酸[69]，乳腺将其作为前体物从头合成脂类，脂肪酸可很好地向乳腺传递，提高了初乳中的脂肪酸水平[75]。研究证实，甘油三酯占初乳中脂类含量大约98%[76]，初乳中高脂肪含量一方面是可来自日粮中脂肪酸含量，还可来自母体脂肪组织的动用，乳腺脂肪酸的从头合成[77]；另一方面，短链脂肪酸生成还可为母猪节省葡萄糖的使用，更多地传递到乳腺用于合成乳糖。其次，母猪初乳中还含有大量免疫球蛋白，为新生仔猪提供免疫保护[73，78]。在这方面，研究发现，母猪饲喂高纤维饲粮改变乳中免疫球蛋白含量，可提高24 h初乳中IgG、IgA，有利于提高仔猪性能[35，79]。因此，妊娠后期尤其是围产期饲料中添加膳食纤维可促进母猪初乳中脂类、乳糖及免疫球蛋白的合成，有利于改善仔猪的生长性能。

3.5 膳食纤维发酵调节母猪肠道微生物类型变化

母猪妊娠期向泌乳期转换肠道微生物也发生了一些变化。研究发现，厚壁菌门和拟杆菌门是母猪肠道主要的菌群[80-81]，母猪妊娠期厚壁菌门相对丰度高于泌乳期，而拟杆菌则表现相反的趋势。肠道厚壁菌门增加启示了母猪妊娠期增加从饲粮获取能量的能力，为促进胎儿生长及泌乳期能量储备做准备条件[82]。而且发现，母猪妊娠后期向泌乳期转换肠道增加了肠道厚壁菌门和拟杆菌门的比例，降低了变形菌门的比例[83]，其中厚壁菌门包括丁酸产生氏菌属和瘤胃球菌属，丁酸产生氏菌属发酵纤维产生丁酸是结肠细胞主要的能量来源，保护结肠降低炎症发生[55，84]。在这方面，研究发现，膳食纤维是肠道微生物增殖的前提条件[85]，膳食纤维作为微生物能量来源的底物，并促进其增殖，而且，母猪妊娠期日粮添加可溶性膳食纤维增加了肠道厚壁菌门和拟杆菌门的水平，降低了变形菌门的水平[32]，可见，母猪妊娠期添加膳食纤维可促进母猪有益微生物（厚壁菌门和拟杆菌门）的比例增加，有利于母猪自身代谢的变化和健康需要。具体膳食纤维对母猪繁殖性能影响的可能作用机制见图1。

4 总结和展望

膳食纤维在母猪系统营养中具有重要的生理作用，而且，不同膳食纤维水平和类型对母猪繁殖性能影响存在一定的差异，这与纤维复杂的物质结构和成分密切相关。同时，妊娠母猪本身具有高消化膳食纤维的生理结构，其生理和代谢也发生周期性的变化，在膳食纤维需要上也表现一些特点，随母猪胎次增加膳食纤维需要量增加，而且，可溶性与不溶性膳食纤维比例逐步发生变换；妊娠后期膳食纤维需要量高于妊娠前期，而且可溶性膳食纤维需要量增加。膳食纤维主要通过增加饲粮持水力和黏度增强母猪的饱感，降低母猪应激及呆板行为；并通过肠道微生物发酵产生短链脂肪酸，降低母猪氧化应激，增强机体胰岛素敏感性，及提高后续泌乳期采食量，同时短链脂肪酸为初乳脂类和乳糖合成提供前体物质；而且，膳食纤维调节母猪肠道微生物菌群，促进有益微生物比例增加，保持母猪肠道结构完整性增强，促进肠道健康发挥生理作用。因此，科学合理应用母猪膳食纤维将有利于提高规模化猪场高产母猪的繁殖性能及终生寿命。但目前针对膳食纤维评估方法及指标较多，还有待进一步实现标准化，更加实现快捷有效评估膳食纤维特性及水平，同时在膳食纤维类型上对母猪繁殖性能的影响研究也有待进一步探索，更多为规模化猪场现代高产母猪饲粮配制及生产建立依据和条件。

图1 膳食纤维改善母猪繁殖性能的可能作用机制