福建武平中山河国家湿地公园蕨类植物区系研究

郭 舜,黄启堂,黄 磊,吕国梁

1.闽西职业技术学院,福建 龙岩 364021

2.福建农林大学,福建 福州 350002

3.龙岩市园林管理局,福建 龙岩 364000

中山河国家湿地公园位于福建省龙岩市武平县西南部，地处闽、粤、赣三省结合部，地理坐标116°0'5"～116°06'38"E，24°51'26"～25°08'23"N，北部紧邻梁野山国家级自然保护区，南部毗邻广东蕉岭长潭省级自然保护区，共同形成了区域重要的生态屏障。湿地公园总体呈Y 字形南北走向，南北长66.4 km，总面积1529.3 hm2，其中湿地面积为707.7 hm2，湿地率46.3%。年平均气温17～19.6 ℃，年平均无霜期250～280 d，年降雨量为1450～2200 mm。蕨类植物是植物区系的重要组成部分，在进化过程中具有重要作用，了解其组成成分与地理成分的特点，对于研究区系的起源和发展具有重要意义[1]。通过系统分析中山河的蕨类植物区系，表述中山河蕨类植物区系的基本特点，为该区蕨类植物的保护与开发利用等提供理论依据。

1 材料与方法

通过野外调查，结合文献资料，采集蕨类植物标本[2]，以《福建植物志》《中国植物志FRPS》网站(http：//www.iplant.cn/frps)《中国植物图像库》网站（http：//ppbc.iplant.cn）等为参考进行鉴定分类，参照秦仁昌的分类系统编制整理中山河国家湿地公园蕨类植物名录，参考臧得奎[3]和陆树刚[4]等对蕨类植物分布区类型的划分方法，进行蕨类植物区系的统计分析。

2 结果与分析

2.1 植物区系的组成分析

2.1.1 蕨类植物的组成 中山河共有蕨类植物84 种，隶属于35 科57 属。分别占福建省蕨类植物（46科107 属396 种）科的76.09%、属的53.27%、种的21.21%，占中国蕨类植物（63 科231 属2 600种）科的55.56%、属的24.68%、种的3.23%。

2.1.2 科的大小分析 根据中山河蕨类植物各科所含种的数量，划分为4 个等级，结果详见表1。

表1 中山河湿地公园蕨类植物科、属、种的组成统计Table 1 Statistics of Ferns families,genera and species composition in Zhongshanhe Wetland Park

由表1可知，≥10种的中等科有2个，共12属22种，即鳞毛蕨科Dryopteridaceae（3属10种）和水龙骨科Polypodiaceae（9属12种）。含5～9种的小型科仅1个，即金星蕨科Thelypteridaceae（4属5种）。含2～4种的寡种科有13科，共22属38种。仅含1个种的单种科有19科，共19属19种。中山河蕨类植物区系中，寡种科和单种科合计所占科的比例达91.43%，是构成该地蕨类植物区系的主要科，说明在科一级水平的类群较丰富。如以科所含的属数进行统计，含3属以上的科仅有水龙骨科(9属)、金星蕨科(4属)、石松科Lycopodiaceae(3属)、蹄盖蕨科Athyriaceae(3属)、鳞毛蕨科(3属)等5个科，共22属36种，而其余30个科仅含1～2属。此外，在中山河蕨类植物中，既有较原始的石松科Lycopodiaceae、石杉科Huperziaceae、木贼科Equisetaceae等，又有相对进化的水龙骨科、苹科Marsileaceae等，以及介于两者之间的金星蕨科、凤尾蕨科Pteridaceae等，表明在系统发育和进化关系上比较连贯[5]。

2.1.3 属的大小分析 根据中山河蕨类植物各属所含种的数量，划分为3 个等级，结果详见表2。

表2 中山河湿地公园蕨类植物属的组成统计Table 2 Statistics in genus of Ferns in zhongshanhe Wetland Park

由表2 可知，含5～9 种的中型属只有鳞毛蕨属Dryopteris(6 种)，共1 属6 种。含2～4 种的寡种属有卷柏属Selaginella(4 种)、凤尾蕨属Pteris（4 种）、鳞始蕨属Lindsaea（3 种）、短肠蕨属Allantodia（2 种）、铁角蕨属Asplenium（2 种）、狗脊蕨属Woodwardia（2 种）、线蕨属Colysis（2 种）、瓦韦属Lepisorus（2 种）等17 属39 种。其余的39 属均为单种属。中山河蕨类植物区系中，寡种属和单种属合计占总属数的98.25%和总种数的92.86%，是该区蕨类植物属的主要组成成分，也是该区系多样化的主要原因，反映了湿地公园内生境条件的复杂多样。同时，中山河多种属较少，单种属、寡种属的大量存在，表明属内结构较简单，分化程度不高。

2.1.4 珍稀蕨类植物 根据《国家重点保护野生植物名录》（第一批、第二批），有国家Ⅱ级重点保护植物3 种，即金毛狗C.barometz、水蕨C.thalictroides和蛇足石杉H.serrata。

2.2 植物区系的地理成分分析

2.2.1 科的地理成分分析 中山河蕨类植物区系中35 科可划分为7 个分布区类型，详见表3。

表3 中山河湿地公园蕨类植物科、属、种分布区类型统计Table 3 Statistical of Distribution Area Types of Ferns Family,Genus and Species in Zhongshanhe Wetland Park

世界广布的有石松科、石杉科、凤尾蕨科、水龙骨科、骨碎补科Davalliaceae、槐叶苹科Salviniaceae、满江红科Azollaceae 等14 科。热带性分布（2～7 型）有19 科，占总科数的90.48%（不计世界广布的14 科，下同），说明该区蕨类植物科以热带分布为主。其中泛热带分布型占绝对优势，有卷柏科Selaginellaceae、里白科Gleicheniaceae、膜蕨科Hymenophyllaceaec、姬蕨科Dennstaediaceae、肾蕨科Nephrolepidaceae、裸子蕨科Gymnogrammaceae、蹄盖蕨科Athyriaceae、鳞毛蕨科等14 科，占总科数的66.67%；热带亚洲及热带南美间断分布有木贼科、瘤足蕨科Plagiogyriaceae 和舌蕨科Elaphoglossaceae 等3 科。旧世界热带分布仅1 科，即观音座莲科Angiopteridaceae，热带亚洲至热带大洋洲分布仅1 科，即槲蕨科Drynariaceae，且2 种分布型均为单型科。温带性分布（8～12 型）有2 科，占总科数的9.52%，即北温带分布的书带蕨科Vittariaceae，东亚分布的紫萁科Osmundaceae，均是单型科。

在科的水平上该区无中国特有科，有相对原始的石松科、石杉科等，也有比较进化的水龙骨科、苹科等，表明该区蕨类植物起源古老。该区热带科19 科（2～7 型），占总科数的90.48%；温带科（8～12型）2 科，占总科数的9.52%，R/T 值（热带科/温带科）为9.50，可见该区系热带属性极为显著。

2.2.2 属的地理成分分析 由表3 可见，中山河蕨类植物57 属可划分为9 个分布区类型。世界广布的有石松属Lycopodium、石杉属Huperzia、卷柏属Selaginella、木贼属Equisetum、粉背蕨属Aleuritopteris、铁线蕨属Adiantum、石韦属Pyrrosia、槐叶苹属Salvinia、等17 属。热带分布（2～7型）有33 属，占总属数的82.5%（不计世界广布的17 属，下同）。其中泛热带分布型占绝对优势，有垂穗石松属Palhinhaea、瘤足蕨属Plagiogyria、里白属Diplopterygium、碗蕨属Dennstaedtia、肾蕨属Nephrolepis、凤丫蕨属Coniogramme、短肠蕨属Allantodia、实蕨属Bolbitis等19 属，占总属数的47.5%；旧世界热带分布的有芒萁属Dicranopteris、观音座莲属Angiopteris、鳞盖蕨属Microlepia、阴石蕨属Humata、线蕨属Colysis 等5 属；热带亚洲及热带南美间断分布仅1 属，即金毛狗属Cibotium；热带亚洲至热带大洋洲分布有菜蕨属Callipteris 和槲蕨属Drynaria；热带亚洲至热带非洲分布有贯众属Cyclopeltis、瓦韦属Lepisorus、星蕨属Microsorum、盾蕨属Neolepisorus等4 属；热带亚洲分布有藤石松属Lycopodiastrum和圣蕨属Dictyocline。温带分布（8～12 型）有7 属，占总属数的17.5%。北温带分布有紫萁属Osmunda和卵果蕨属Phegopteriis等2属；东亚分布型5属，其中东亚广布（H-S-J）有假蹄盖蕨属Athyriopsis、假瘤蕨属Phymatopteris和水龙骨属Polypodiodes等3 属，中国-喜马拉雅分布(S-H)1 属，即骨牌蕨属Lepidogrammitis，中国-日本分布(S-J)仅1 属，即鳞果星蕨属Lepidomicrosorum。

从属的水平上看，该区以泛热带分布型最多，无中国特有属。热带属有33 属（2～7 型），占总属数的82.5%；温带属（8～12 型）有7 属，占总属数的17.5%，R/T 值（热带属/温带属）为4.71，可见该区系热带属性占显著优势。

2.2.3 种的地理成分分析 由表3 可见，中山河蕨类植物84 种可划分为8 个分布区类型。世界广布有4 种，即蛇足石杉H.serrata、蕨P.aquilinum、苹M.quadrifolia、槐叶苹S.natans。热带分布（2～7型）有41 种，占总种数的51.25%（不计世界广布的4 种，下同）。其中泛热带分布型有垂穗石松P.cernua、镰羽瘤足蕨P.falcata、肾蕨N.auriculata等3 种；旧世界热带分布的有蜈蚣草P.vittata和小叶海金沙L.scandens2 种；热带亚洲至热带大洋洲分布有菜蕨C.exculenta、乌毛蕨B.orienale、海金沙L.japonicum、陵齿蕨L.odorata、团叶陵齿蕨L.orbiculata等5 种；热带亚洲至热带非洲分布1 种，即粗齿紫萁O.banksiifolia；热带亚洲分布占绝对优势，有薄叶卷柏S.delicatula、笔管草H.debile、里白H.glauca、芒萁D.pedata、半边旗P.semipinnata、贯众C.fortunei、稀羽鳞毛蕨D.sinosparsa等30 种，占总种数的37.5%。温带分布（8～12 型）有28 种，占总种数的35%。主要是东亚分布及其变型，其中东亚广布有石韦P.lingua、阔鳞鳞毛蕨D.championii、金鸡脚假瘤蕨P.hastata等9 种；中国-喜马拉雅分布(S-H)仅1 种，即斜方复叶耳蕨A.rhomboidea；中国-日本分布(S-J)有福建观音座莲A.fokienensis、溪洞碗蕨D.wilfordii、井栏边草P.multifida、渐尖毛蕨C.acuminatus、延羽卵果蕨P.decursive、瓦韦L.thunbergianus等18 种。中国特有分布有翠云草S.uncinata、中华里白H.chinensis、刺头复叶耳蕨A.exilis、抱石莲L.drymoglossoides等11 种，占总种数的13.75%。

从种的水平上看，该区有中国特有种11 个，无典型的温带分布种，以热带亚洲分布型最多，东亚分布及其变型次之，其中又以中国-日本分布(S-J)居多，说明该区蕨类植物与温带的区系联系比较弱，在东亚区系中与日本的关系较为密切。热带成分有41 种，占总种数的51.25%；温带成分有28 种，占总种数的35%，R/T 值（热带种/温带种）为1.46，说明该区系的热带属性占优，并具有一定比例的温带成分。此外，该区系中有许多种类是古老科的后裔种，如侏罗纪时期的金毛狗、乌毛蕨，古生代的石松、福建观音座莲，中生代的芒萁、里白等，说明该区蕨类植物区系起源古老。

2.3 与周边蕨类植物区系的比较分析

相似性系数在植物地理学研究中可以反映不同植物区系之间亲缘关系的远近。采用Ksorense＝2C/（A+B）×100%（A、B表示两地的科数、属数、种数，C为两地共有的科数、属数、种数），通过计算相似性系数分析它们地理亲缘关系。植物区系的分化程度可体现区系的丰富度和生境条件的复杂度，分化程度越高，表明区系的生境越复杂，区系丰富度越大，环境差异越大。种系分化度的计算公式为SD=n2/n1+n3/n2（n1、n2、n3表示植物区系中的科数、属数、种数），其中属数/科数可以表征在科级水平的分化强度，种数/属数可以表征在属级水平的分化强度[6]。比较分析武平中山河与江西赣江源（116°22'～116°01'E，25°57'～29°11'N）、广东南水湖（113°08′01″～113°12′30″E，24°39′45″～24°58′57″′N）、湖南东安紫水（110°06′04″～111°23′45″E，26°19′01″～26°28′55″′N）、广西荔浦荔江（110°13′23″～110°22′32″E，24°22′44″～24°29′06″N）[7-10]等湿地的相似性系数和种系分化强度系数，结果如表4所示。

表4 中山河与周边蕨类植物区系的比较分析Table 4 Similarity coefficients of family,genera and species among Zhongshanhe Wetland Park and its adjacent floras

由表4可知，在科级、属级水平上，与中山河相似性系数最高的赣江源湿地（85.71%、78.20%）；与南水湖、东安紫水在科的相似性系数均超过80%，在属的相似性系数均超过70%；最低的是荔浦荔江（64.15%、41.03%）。在种级水平山，相似程度最高的是南水湖（54.90%），最低的是荔浦荔江(34.19%)。综合来看，中山河与南水湖在科、属、种的相似性系数均高于50%，表明两地蕨类植物区系的相同成分较多，亲缘关系很近，符合纬向变化的特点，也是两地区系相似度较高的主要原因。赣江源的亲缘关系次之，其与中山河的科、属的相似性程度最高，但在种的相似性上则相对较小，与两者地理位置相近有关；与湖南东安紫水相比，科、属的相似性系数均高于50%，而种的相似性程度较低，表明与中山河的区系联系相对亲近，两地区系的联系主要是通过科、属来实现一定的联系；荔浦荔江虽然维度偏南，但因其具有明显的岩溶特性，在属、种的相似性程度均低于50%，表明两地区系亲缘关系相对疏远。

植物区系的种系分化度是评判区系丰富度的重要指标。中山河的种系分化度为3.1，其中，科级（属数/科数）的分化强度为1.63，该区系水龙骨科、金星蕨科、石松科、蹄盖蕨科、鳞毛蕨科的分化能力最强；属级（种数/属数）分化强度为1.47，分化能力较强的属有鳞毛蕨属、卷柏属、鳞始蕨属、凤尾蕨属。对比分析五个植物区系的种系分化强度，依次为赣江源＞东安紫水＞南水湖＞中山河＞荔浦荔江，表明赣江源的种系分化度最高，其多样性最为复杂，区系丰富度最大；中山河与南水湖的系数最为接近，与东安紫水次之，表明蕨类植物的多样性丰富，环境具有一定的异质性；荔浦荔江的分化度最小，与其海拔较低，受人为干扰较重，生境差异较小有一定关系。与上述地区的蕨类植物区系相比，中山河的种系分化度不高，区系丰富度也不高，与其地处低山丘陵区、地形地势较平缓、生境较单一等因素有关。

3 结论

中山河国家湿地公园共有蕨类植物35科57属84 种。单种科和寡种科所占科的比重达91.43%，是该区蕨类植物区系的主要科。单种属和寡种属占区系总属数的98.25%，总种数的92.86%，是该区蕨类植物属的主要组成成分，也是区系多样化的主要原因，同时也表明科、属内结构较简单，分化程度不高。蕨类植物区系中，既有在系统发育上比较原始的科，又有较进化的科，以及介于两者之间的科，表明蕨类植物区系的起源比较古老，在系统发育和进化关系上比较连贯。地理成分复杂，在科、属水平上表现出强烈的热带属性，热带成分分别占总科数的90.48%，总属数的82.5%，以泛热带分布型占优，R/T值（热带属/温带属）为4.71。在种的水平上，热带成分占比为51.25%，以热带亚洲分布型最多，并有一定比例的温带成分；温带成分中以东亚分布型最多，其中又以中国-日本亚型分布居多。该区有11个中国特有种，无中国特有科和特有属。与周边蕨类植物区系的比较分析表明，中山河与广东南水湖的亲缘关系最为密切，与江西赣江源次之，与广西荔浦荔江的关系相对疏远。从种系分化强度上看，其与广东南水湖的系数最为接近，与湖南东安紫水次之；赣江源的分化强度最大，说明赣江源的蕨类植物最为复杂，区系丰富度最大。