菌根化育苗基质对不同盐渍化土壤盐分及养分的影响

顾惠敏，陈波浪*，孙 锦

（1.农业农村部西北绿洲农业环境重点实验室，新疆农业大学草业与环境科学学院，新疆 乌鲁木齐 830052；2.南京农业大学园艺学院，江苏 南京 210095）

土壤盐分与养分含量均是影响干旱区农业生产的重要因素，决定着农作物产量高低。前人研究表明，农田土壤中有机质、碱解氮、有效磷、速效钾与总盐分含量具有显著的负相关关系［8-9］，然而接种菌根真菌（AMF）能缓解土壤养分和盐分的矛盾［10-11］。首先菌根真菌是一类能与绝大部分植物的根系形成互惠共生体的微生物，能扩大根系吸收面积和距离，提高作物利用土壤中氮和磷的能力［12-13］，其次，丛枝菌根真菌可通过菌丝体延伸于土壤中，从土壤中吸收矿质营养和水分等运转到根内部供植物生长需要，从而促进植物对土壤养分的吸收以提高作物最终产量［14-15］。再次，菌丝在土壤中纵横延伸，能够有效改变土壤的物理化学性状，特别是能改善土壤的团粒结构，进而改善土壤微环境，为土壤中有益微生物提供生活的场所［16］，为植物生长创造良好的土壤环境，并增加土壤的速效氮磷钾等［17-18］，此外，菌根真菌能使作物根系分泌物增多，为土壤中微生物的快速生长繁殖提供了营养物质与能量来源，从而在一定程度上提高土壤中速效养分的含量［19］，最终可以提高植物在盐渍化土壤上的生产能力并减轻植物因盐害造成的产量损失［20］。然而，这些结果仅限于接种菌根或针对单一因素（盐分或特定生育期）的研究［21-23］，缺少利用菌根化育苗基质全生育期培育下不同盐渍化土壤盐分与养分的动态变化研究。因此，本研究以菌根作物“加工番茄”为研究对象，设计轻度、中度和重度盐渍化土壤的盆栽试验，开展菌根化育苗基质对不同盐渍化不同生育期土壤盐分、土壤有机质及速效养分的影响研究，为干旱区农田盐渍化土壤资源综合开发利用提供重要的理论和实践依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试作物为加工番茄，品种为“屯河5501号”，将番茄种子用自来水浸泡6 h 后，放入摇床中，以200 ～250 r/min 转速摇动32 h，待种子冒出白尖，选取大小一致的种子放入育种盘进行培育，待育种盘中的幼苗长到两叶一心时移栽至条盆中。

供试的AM 真菌由南京农业大学园艺学院提供：采用混合菌，包括孔窝无梗囊霉（Acaulospora foveata）；毛氏无梗囊霉（Acaulospora morrowiae）；刺状无梗囊霉（Acaulospora spinosa）；微白巨孢囊霉（Gigaspora albida）；巨大巨孢囊霉（Gigaspora gigantean）；珠状巨孢囊霉（Gigaspora margarita）；近明球囊霉（Glomus claroideum）；明球囊霉（Glomus clarum）；透光球囊霉（Glomus diaphanum）；幼套球囊霉（Glomus etunicatum）；摩西球囊霉（Glomus mosseae）；根内球囊霉（Glomus intraradices）；地表球囊霉（Glomus versiforme）；红色盾孢囊霉（Scutellospora erythropa）。

育苗基质用甘草渣、玉米秸秆、草炭、蛭石（4∶5∶1∶5）进行配比，设置菌根化育苗基质（将菌剂与基质按照150 g∶1.18 kg 的比例混匀）和非菌根化育苗基质（未添加菌剂的基质），均放在6 cm×6 cm×5.2 cm 的育种孔穴中进行育苗。供试土壤为新疆昌吉市三坪农场种植番茄土壤，土壤基本性状见表1。

表1 供试土壤基本性状

1.2 试验方案

盆栽试验于2018 年5 月在新疆农业大学网室中进行，每盆装土22 kg。试验设轻度盐渍化土壤［含盐量0.3%（NaCl 质量占烘干土质量的百分比），对照］、中度盐渍化化土壤（含盐量0.6%）和重度盐渍化土壤（含盐量1%）3 种土壤，基于供试土壤盐分的含量，按照不同盐渍化土壤处理，分别在每盆中添加NaCl 28.6、94.6、182.6 g，在定植前进行一次性土壤盐化处理从而制备成3 种盐渍化土壤备用。在每个条盆底部放置托盘，以便将每次浇灌时流出的溶液倒回盆中，从而保持盐分浓度不至降低。

每种土壤中分别移栽非菌根化和菌根化的幼苗，共组合成非菌根化苗+轻度盐渍化土壤（T1）、菌根化苗+轻度盐渍化土壤（T2）、非菌根化苗+中度盐渍化土壤（T3）、菌根化苗+中度盐渍化土壤（T4）、非菌根化苗+重度盐渍化土壤（T5）、菌根化苗+重度盐渍化土壤（T6）6 个处理，重复7 次。培养容器为塑料条盆（62 cm×21 cm×21 cm）。所有处理控制氮肥水平为270 mg/kg，磷肥水平为135 mg/kg，钾肥水平为65 mg/kg。氮肥用尿素，磷肥用重过磷酸钙，钾肥用硫酸钾。磷肥和钾肥作为基肥一次性施入，氮肥施用量以40%作基肥，60%作为追肥，分别在番茄开花期和果实膨大期各追施30%。

1.3 土壤测定

在加工番茄的苗期（定植后45 d）、花期（定植后65 d）、坐果期（定植后85 d）、果实膨大期（定植后105 d）和收获期（定植后125 d）分别采集各处理土壤，风干磨碎用于土壤有机质（重铬酸钾-外加热法）、碱解氮（碱解扩散法）、有效磷（钼锑抗比色法）、速效钾（NH4OAc 浸提，火焰光度法）、总盐（干残渣法）、电导率及pH 值的测定［24］。

1.4 数据处理及分析

利用Excel 2018 和SPSS 20.0 软件对试验数据进行统计分析，采用单变量进行方差分析，差异显著性检验采用LSD 法（P=0.05），利用Origin 8.0软件进行绘图。

2 结果与分析

2.1 菌根化育苗基质对不同盐渍化土壤盐分、pH值和产量的影响

由图1 可知，在3 种盐渍化土壤中，土壤总盐含量表现为重度盐渍化土壤＞中度盐渍化土壤＞轻度盐渍化土壤，在苗期时，中度盐渍化土壤中菌根化育苗处理的总盐含量显著低于非菌根化育苗处理，花期和坐果期时，轻度和中度盐渍化土壤中菌根化育苗处理分别比非菌根化育苗处理减少7.2%、9.9%和11.3%、22.5%，而在重度盐渍化土壤中没有显著差异性。果实膨大期时轻度和重度盐渍化土壤中两种育苗处理差异显著，菌根化育苗处理较非菌根化育苗处理分别减少14.15%、8.4%。收获期时仅在不同盐渍化土壤中存在显著性差异。

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图2 不同处理不同生育期土壤电导率及pH 值动态变化

由图2 可知，土壤电导率随加工番茄生育期的递增而逐渐下降，且在轻度盐渍化土壤中非菌根和菌根处理的电导率下降趋势较为明显，在中度及重度盐渍化土壤中各处理下降趋势较为平缓。由图3 可以看出，产量随着盐渍化程度的加深而减少，但在3 种盐渍化土壤中，菌根化育苗处理的产量较非菌根化育苗处理分别增加11.8%、14.5%和13.2%，在中、高度盐渍化土壤中增幅更为显著。

2.2 菌根化育苗基质对不同盐渍化土壤有机质含量的影响

由图4 可知，3 种盐渍化土壤中土壤有机质含量在整个生育期，随生长天数的增加呈现缓慢减少的趋势，但变化不显著。轻、中、重度盐渍化土壤中，菌根化育苗处理的土壤有机质较非菌根化育苗处理在各生育期分别减少了2.2%～4.6%、1.9% ～3.9%、1.3% ～3.3%、0.9% ～4.6%和0.8%～2.2%。

图3 不同处理对番茄产量的影响

图4 不同处理不同生育期土壤有机质含量动态变化

2.3 菌根化育苗基质对不同盐渍化土壤速效养分的影响

2.3.1 菌根化育苗基质对不同盐渍化土壤碱解氮含量的影响

由图5 可知，随着生育期的递增，在3 种盐渍化土壤中碱解氮含量呈下降趋势，在各个生育期不同盐渍化土壤中，非菌根化育苗处理碱解氮含量均高于菌根化育苗处理，在收获期时，轻度盐渍化土壤中菌根化育苗处理较非菌根化育苗处理的碱解氮含量差异显著，减少了38.4%，其他生育期时，菌根化育苗处理的碱解氮含量在3 种盐渍化土壤中均低于非菌根化含量，但差异不显著。

2.3.2 菌根化育苗基质对不同盐渍化土壤有效磷含量的影响

不同处理下的土壤有效磷含量随着生育期的递增逐渐减小（图6），在5 个生育期均表现为高度盐渍化土壤＞中度盐渍化土壤＞轻度盐渍化土壤，且在3 种土壤中均表现非菌根化育苗处理高于菌根化育苗处理，在各生育期时土壤有效磷含量均是T5 处理最高，T2 处理最小，苗期至收获期，非菌根化育苗处理较菌根化育苗处理在轻、中、重3 种盐渍化土壤中，分别增加5.1%～7.2%、7.6% ～10.0%、5.0% ～11.3%、7.4% ～9.1%、6.3%～12.8%。

图5 不同处理不同生育期土壤碱解氮含量动态变化

图6 不同处理不同生育期土壤有效磷含量动态变化

2.3.3 菌根化育苗基质对不同盐渍化土壤速效钾含量的影响

图7 显示，不同处理土壤速效钾含量表现T5＞T6＞T3＞T4＞T1＞T2，并随生育期逐渐减少，在花期之后土壤速效钾含量的下降趋势更为显著。在3 种盐渍化土壤中表现为重度盐渍化土壤＞中度盐渍化土壤＞轻度盐渍化土壤，且均表现为非菌根化育苗处理高于菌根化育苗处理。各处理中土壤速效钾含量在收获期时较苗期分别减少72.7%、68.5%、52.4%、64.3%、36.2%和46.0%。

图7 不同处理不同生育期土壤速效钾含量动态变化

3 讨论与结论

3.1 菌根化育苗基质对不同盐渍化土壤盐分和pH值的影响

本试验结果表明，在3 种盐渍化土壤中，土壤总盐含量表现为重度盐渍化土壤＞中度盐渍化土壤＞轻度盐渍化土壤（图1）。苗期至果实膨大期阶段在3 种盐渍化土壤中菌根化育苗处理总盐含量较非菌根化育苗处理均有不同程度的减少，减少范围为7.2%～22.5%。这与岳英男等［25］的研究结果一致，表明菌根化育苗可在一定程度上减少土壤中的盐分含量，可能因为接种真菌后与根系结合形成菌根，能够降低碳酸盐结合态有关［26］，且总盐含量在不同盐渍化土壤中表现为轻度盐渍化土壤＜中度盐渍化土壤＜重度盐渍化土壤，这与3 种盐分处理的含盐量有一定关系。随着生育期的递增，各处理土壤电导率呈现逐渐下降的趋势（图2），且随着盐分浓度的增加电导率越高，这与朱成立等［27］在夏玉米上的研究结果一致。尤其是坐果期至收获期时，轻度盐渍化土壤中的土壤电导率下降趋势更为显著。这可能与此期间果实的生长发育带走土壤中的盐分离子有关。各处理的土壤pH 值表现为菌根化育苗处理＜非菌根化育苗处理，且在3 种盐渍化土壤中表现为重度盐渍化土壤＞中度盐渍化土壤＞轻度盐渍化土壤（图2），这与韩桂云等［28］的研究结果一致，表明与菌根真菌更偏向于酸性环境生存且能够增强根际土壤酸性和碱性磷酸酶的活性有关［29］。此外pH 值随着生育期的递增逐渐上升，可能的原因是土壤中酸式盐减少幅度大于碱式盐，以及碱式盐相较于酸式盐更容易沉积，因而造成了pH 值增加［30］。

3.2 菌根化育苗基质对不同盐渍化土壤有机质和养分的影响

本研究的结果显示，在3 种盐渍化土壤中，有机质含量在菌根化育苗处理和非菌根化育苗处理间差异性不显著，但随着盐渍化程度的加深有机质含量逐渐增加（图4）。在整个生育期过程中，各处理的土壤有机质含量呈现缓慢递减趋势，这与王玉峰等［31］和周玲玲［32］在马铃薯和棉花上的研究结果一致，表明菌根真菌能够促进有机质分解转化，增加作物对根围土壤中有机质的利用［33］。随着生育期的递增，在3 种盐渍化土壤中碱解氮含量呈下降趋势，收获期时，轻度盐渍化土壤中非菌根化育苗处理较菌根化育苗处理的碱解氮含量减少了38.4%，差异显著，其他生育期时，菌根化育苗处理的碱解氮含量在3 种盐渍化土壤中均低于非菌根化处理。这与邹晓君等［34］和曹丽霞等［35］的研究结果一致，表明盐胁迫不同程度地限制了作物根系的活力和吸收能力，抑制了作物对氮的吸收，使根际土壤的氮含量较高［36］，可能因为 AM真菌能促进宿主植物对土壤中铵态氮、硝态氮和氨基酸的吸收，通过菌丝网的进一步过滤，参与植物氮素代谢［37］或与土壤中碱性增强导致铵态氮的挥发有关。盐胁迫能显著降低植物对矿质养分的吸收，尤其是磷养分，但盐渍化土壤中接种AM 真菌能提高植物对磷的吸收，提高土壤有效磷养分的质量分数［38-39］。本试验结果中，3 种不同盐渍化土壤有效磷含量表现为非菌根化处理高于菌根化处理，尤其是在收获期时表现更加明显。在整个生育期内，轻度盐渍化中的有效磷含量低于中度和重度盐渍化土壤，各处理中土壤有效磷含量均随生育期的递增而降低。这与李少朋等［40］和吴铁等［41］的研究结果一致，表明在盐胁迫下菌根化育苗能够增加作物对土壤磷素的吸收，减少土壤中磷素的积累，这可能是因为植株根系能够充分利用广泛分布的真菌菌丝形成强大的菌丝网络，菌丝桥传递矿质养分，并与植物共生促使植株从土壤中吸收养分磷，从而促进了土壤中磷素以及其他矿质元素的活化［42-43］。各处理土壤速效钾的含量呈现出随生育期递增逐渐下降的趋势，但在3 种盐渍化土壤中表现为非菌根化育苗处理均高于菌根化育苗处理，且坐果期之后在中度和重度盐渍化土壤中两种育苗处理的效果更明显，这与王国栋［44］和王楚栋等［45］在棉花和在玉米上的研究结果一致，表明菌根能够促进植物从土壤中吸收更多的钾素，从而使土壤中钾素含量越低，说明菌根有助于促进植物对钾素的吸收［46］，可能因为菌根植物的根系发育状况更好，提高了植物根系对土壤中速效钾的吸收，改善了根际的微环境［47-48］。

3.3 菌根化育苗基质对不同盐渍化土壤中加工番茄产量的影响

前人［49-50］研究表明，接种 AMF 可显著提高黄瓜和小麦的产量。本试验中，菌根化育苗显著提高了加工番茄果实的产量，与贺学礼等［51］的研究结果一致。但本研究还发现，中度和高度盐胁迫下加工番茄果实的产量均显著低于轻度盐胁迫，而菌根化育苗可以缓解盐胁迫对果实产量的抑制效应。表明接种 AMF 可明显提高其产量，有效减轻盐胁迫对加工番茄产量的不良影响。这可能是因为在盐胁迫条件下，植物与菌根真菌共生能够增加对矿质养分的吸收，减少宿主植物对盐分的摄入，改善宿主植物体内的离子平衡［52］。还可以通过改变植物的组织结构，或延伸大量根外菌丝来提高根系吸收面积和吸收空间，促使植物吸收更多的矿质元素和水分，从而增加植物的抗盐碱能力［53-54］。此外，AMF 还可以增加植物对氮和磷等大量元素的吸收［53］，改善植物的营养状况，进而提高作物的产量。

综上所述，菌根化育苗基质可以减少不同程度盐渍化土壤中盐分的积累，促进土壤矿质养分的转化，减轻盐胁迫对作物的危害，尤其是在中度和重度盐渍化土壤中的作用更为明显，最终通过菌根促进盐胁迫植株对矿质营养的吸收，促进植株生长，增强植株对盐胁迫的耐性，进而提高产量［55］。