黄河三角洲潮间带软体动物多样性与分布格局

李 玄，史会剑，王海艳，马培振，张文文，雍 凡，崔 鹏，吴 翼①

(1.山东省生态环境规划研究院，山东 济南 250101；2.中国科学院海洋研究所/ 海洋大科学研究中心，山东 青岛 266071；3.生态环境部南京环境科学研究所/ 国家环境保护武夷山生态环境科学观测研究站/ 武夷山生物多样性综合观测站/国家环境保护生物安全重点实验室,江苏 南京 210042)

作为海陆两大生态系统的交错带，潮间带是重要的湿地生态系统之一。软体动物是潮间带生态系统的重要组成部分[1]，在海洋生态系统的物质循环和能量利用中均具有重要的作用，其通过摄食沉积物和植物组织促进养分循环[2]，且是包括鸟类在内的脊椎动物的重要食物来源[3]。软体动物对环境变化敏感[4-5]，其种类组成和数量变化能客观反映环境变迁[6-7]，因而可以在某种程度上指示生态环境质量[8]，在保护动物资源方面具有重要意义。

黄河三角洲是我国暖温带最广阔、最完整的河口新生湿地生态系统，也是暖温带增长速度最快的新生湿地。潮间带是黄河三角洲海陆生态的过渡区，其生物多样性水平是人类活动下该生态系统抗干扰能力强弱的最直接体现。因其生态系统的脆弱性和敏感性[9]，黄河三角洲已经成为国内湿地研究的热点。目前，对黄河三角洲潮间带软体动物的研究多是与其他大型底栖动物合并开展的，研究多集中在近海水域[10-14]以及淡水水域[15-17]。对于潮间带底栖动物群落的研究还较少，蔡学军等[18]、董贯仓等[19]分别在1996和2010年进行了底栖动物群落的结构特征调查，王志忠等[20]和冷宇等[21]则分别针对黄河入海口和黄河三角洲保护区进行了调查。2011年以来尚无对黄河三角洲软体动物的全面调查，而我国经济快速发展、围填海进程加快、水产养殖业规模扩大，人为干扰及营养物质的输入等因素影响了软体动物的群落结构组成。自2002年国家实施黄河调水调沙工程，单位径流量携带有机质入海的种类和数量均大幅增加，从而导致清八汊河口海域生态环境及生物资源发生改变，对软体动物产生较大的影响[22]。2010年在刁口河实施了生态调水工程，有效地遏制了生态退化[23]。

环境的变化通常导致潮间带底栖生物物种多样性、数量和群落的改变[24]。因此，有必要在近10 a后再次对黄河三角洲潮间带的软体动物多样性进行全面调查，着重阐述此区域潮间带软体动物的种类组成、分布现状以及时空变化差异，以期为黄河三角洲潮间带生态系统的保护以及调水调沙、生态调水工程的科学实施提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区域

黄河三角洲是一个巨大扇形堆积体，于1855年至今由黄河尾闾经多次变动，在不断泥沙淤积和海岸蚀退共同作用下形成[25]，以宁海为扇面顶点，北起套尔河口、南至支脉沟口，面积约6 000 km2的扇形地区[26]。自1855年6月黄河于铜瓦厢决口改道、夺大清河自山东入海以来，黄河河口共经历了10次摆动改道[27]。1953年以后黄河三角洲的摆动顶点从宁海下移至渔洼，改为神仙沟独流入海；1964年由于河道淤积使水位抬高，改由刁口河入海；1975年又改由清水沟流路入海；至1996年，为有利于胜利油田开采石油，沿东略偏北方向实施了清八汊河流路入海[28]。

此次调查选用位于黄河三角洲地区建国后4个黄河入海流路作为研究区域，南起防潮坝的小岛河渔港，沿海岸线北上并折西，西至刁口乡西北侧码头(图1)。研究区位于北纬37°40′～38°10′，东经118°30′～119°30′，海岸线长约231 km；北临渤海，东濒莱州湾，属于暖温带半湿润季风气候区，气候温和，四季温差明显，年均气温11.7～12.6 ℃，极端最高气温41.9 ℃，极端最低气温-23.3 ℃；年均日照时数为2 590～2 830 h，无霜期211 d，年均降水量530～630 mm，70%分布在夏季，年均蒸散量为750～2 400 mm。目前，黄河三角洲仍不断向渤海扩张，平均每年向海推进390 m，造陆31.3 km2[29]。黄河流路的改变、海水侵蚀、人类活动等对海岸线产生显著影响，水体和滩涂等自然类型持续减少，盐田和养殖池等人工类型逐渐增多[30]。

1.2 数据采集

对建国后4个主要的黄河入海流路区进行调查，每个流路区设5个站位，共设20个调查站位(图1)。其中S1～S5为刁口河流路，S6～S10为神仙沟流路，S11～S15为清八汊河流路，S16～S20为清水沟流路。S1、S2、S4、S13～S20站点为泥滩地，以滩涂植物翅碱蓬(Suaedaheteroptera)、大米草(Spartinaanglica)以及外来入侵物种互花米草(Spartinaalterniflora)为主；其余站点以碎石滩和水泥壁为主。2018年11月和2019年5月中国科学院海洋研究所9人进行了9 d的野外调查取样及实地调研工作。每个站点用30 cm × 30 cm的定量框随机取5个样方(样方间距10 m以上)，收集表面的软体动物后挖至30 cm深，使用1 mm孔径的筛网分选出泥样中的软体动物[31]。按照GB/T 12763.6—2007《海洋调查规范 第6部分：海洋生物调查》对样品进行处理、鉴定、计数和称量。

图1 研究区分布

1.3 分析方法

软体动物优势度指数(Y)、Margalef物种丰富度指数(d)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(J)计算方法为

Y=Pi×fi，

(1)

d=(S-1)/log2N，

(2)

(3)

J=H′/log2S。

(4)

式(1)～(4)中，Pi为物种i的个体数与总个体数的比值；fi为物种i在各站位出现的频率；S为样方内的总物种数；N为样方内所有物种的总个体数。当Y≥ 0.02时, 该种确定为优势种[32]。

该研究采用Levene检验数据方差齐性，采用双因素方差分析(two-way ANOVA)来比较软体动物密度、生物量、多样性指数在不同地点和季节间的差异。对存在交互作用的参数进行进一步的简单效应分析。对不存在交互作用的参数选用最小显著差异方法(LSD，DLS)进行多重比较分析，处理间F检验显著的前提下，计算出显著水平为α的最小显著差数；如任何2个平均数差数的绝对值≥DLS，即为在α水平上显著；反之，则为在α水平上不显著。

(5)

式(5)中，tα/2为t分布的临界值，通过查t分布表得到，其自由度为n-k，n为样本总数，k为因素中不同水平的水平个数；EMS为组内方差；ni和nj分别为第i和j个样本的样本量。

所有分析用SPSS 19.0软件完成，数据统计及图表绘制采用Excel 2010软件。

2 结果与分析

2.1 物种组成与优势种

在黄河三角洲潮间带共采集到软体动物2纲11目24科45种(表1)，其中双壳纲6目12科18种，占40%；腹足纲5目12科27种，占60%。各科的种类较平均，最多的为帘蛤科、笠贝科和织纹螺科，各为4种。从出现频率看，仅长牡蛎(Crassostreagigas)、四角蛤蜊(Mactraveneriformis)、青蛤(Cyclinasinensis)、短滨螺(Littorinabrevicula)和中国拟滨螺(Littorariasinensis)在4个流路均有出现。

如图2所示，4个调查地点中刁口河流路的物种数最多(36种)，清水沟流路次之(19种)，其余依次为神仙沟流路和清八汊河流路，分别为17和15种。从2次调查分别记录的情况看，2018年11月共记录到2纲10目22科33种，而2019年5月共记录到2纲8目20科35种。

黄河三角洲潮间带软体动物的优势种在不同地点间存在明显差异(表2)。总体来看优势种以马蹄螺科、滨螺科、拟沼螺科、滩栖螺科和织纹螺科种类居多。

各流路在秋季和春季的优势种组成明显不同，长牡蛎、拟沼螺(Assimineasp.)、中国拟滨螺仅在秋季为优势种；四角蛤蜊、锈凹螺、泥螺和日本菊花螺仅在春季为优势种(表2)。

图2 各流路软体动物的物种数

表2 黄河三角洲潮间带软体动物优势种指数值

2.2 密度和生物量

黄河三角洲潮间带软体动物的年平均密度和平均生物量分别为411.56 个·m-2和222.25 g·m-2。秋季年平均密度是清八汊河流路，春季是神仙沟流路，最低的均为清水沟流路；秋季平均生物量最高的是刁口河流路，春季是神仙沟流路，最低的均为清水沟流路。双因素方差分析和简单效应分析结果显示, 平均生物量的地点和季节存在显著交互作用(P<0.05)，在刁口河流路交互作用显著，其余流路不显著，年平均密度则无明显交互作用。软体动物年平均密度在不同地点间存在极显著差异(P<0.01), 清水沟流路在春季显著低于神仙沟和清八汊河流路，各流路在秋季差异不显著。软体动物年平均生物量在不同地点间存在显著差异(P<0.05)，刁口河流路和清水沟流路在春季和秋季均差异显著(图3)。从季节上看，软体动物年平均密度和生物量在秋季和春季间均不存在显著差异(P>0.05)，除刁口河流路外，同一地点软体动物的密度和生物量均值随季节波动变化不大。

直方柱上方英文小写字母不同表示同一监测时间不同流路间某指标差异显著(P<0.05)。

2.3 种类多样性

黄河三角洲潮间带软体动物多样性指数见图4，各地点的丰富度指数(d)为0.329～1.648，均匀度指数(J)为0.302～0.678，多样性指数(H′)为0.298～1.384。生物多样性指数在地点和季节间无显著交互作用(P>0.05)(表3)。Margalef丰富度指数和Shannon-Wiener多样性指数在各流路之间差异极显著(P<0.01)，而在季节之间无显著差异。刁口河流路的Margalef丰富度指数均值高于其他流路。秋季各流路均匀度指数无显著差异，春季清八汊河流路显著低于刁口河流路和神仙沟流路(图4)。

表3 黄河三角洲潮间带软体动物群落参数的双因素方差校验分析结果

3 讨论

3.1 黄河三角洲潮间带软体动物种类分布

受调查范围、调查季节、站位数量以及环境变化等诸多因素[18,23]的影响，与早期调查结果相比，黄河三角洲潮间带软体动物种类数量有所不同[19,33]。此次调查中，黄河三角洲潮间带共采集到软体动物2纲11目24科45种，同范围重合度较高的广利河至神仙沟区域调查的26种[20]相比，此次调查结果更为全面。黄河三角洲潮间带软体动物种类在不同地点明显不同，刁口河流路种类数最多，清八汊河流路最少。一方面是因为刁口河为早期的黄河入海通道，改道后出现断流，自2010年起实施了生态调水后生态系统得到改善[23]；另一方面是清八汊河为现行入海通道，河口河段溯源冲刷频率和幅度加大[27]，不利于软体动物栖息；再者刁口河流路位于黄河三角洲国家级自然保护区内，受到了严格的保护，而清八汊河流路人为干扰频繁。黄河三角洲潮间带软体动物优势种以马蹄螺科、滨螺科、拟沼螺科、滩栖螺科和织纹螺科居多，短滨螺是第1优势种；与2010年之前的调查相比，光滑河蓝蛤(Potamocorbulalaevis)和彩虹明樱蛤(Moerellairidescens)不再为优势种。这主要是由于短滨螺等物种具有较强的耐干能力，环境适应能力强[34]；光滑河蓝蛤等是优质的池塘虾饵料，受人为采集的影响较大[21]。

3.2 黄河三角洲潮间带软体动物群落结构特征

黄河三角洲潮间带软体动物的密度和生物量在春、秋季的差异均不显著，软体动物群落种类组成变化不大。这主要是由于软体动物活动能力有限[35]，群落分布受环境因子的季节变化[36]以及季节性繁殖影响[31]或与采集方式有关。黄河三角洲潮间带底栖无脊椎动物越冬之后大多在4—5月进入快速生长期，少数进入自然繁殖期，通常6—7月为繁殖盛季。此次春季调查在5月开展，便于生物样品的获取，同时避免有些物种在繁殖期排放精卵造成大规模死亡，影响群落结构的分析，但这也可能导致季节性差异不明显。而不同地点环境因子的不同使不同流路间的软体动物群落结构存在明显差异。

人为活动[37-39]和底质环境[33,40-42]是影响大型底栖动物分布的重要因素。黄河三角洲潮间带软体动物的密度、生物量、物种丰富度及多样性指数在不同流路间差异显著，软体动物群落种类组成变化明显。刁口河流路Margalef丰富度指数和Shannon-Wiener多样性指数均高于其他流路，体现出该区域软体动物物种数量丰富，群落的复杂程度和均匀度较高，具有较高的生态功能；清八汊河流路各指数都较低，物种相对单一，群落简单，生态功能薄弱。简单效应分析发现刁口河流路存在显著的交互作用，其余流路则不显著，说明仅刁口河流路存在季节影响。这主要是一方面4个流路的底质差异较大，刁口河流域包含泥、沙、碎石、巨石等多样底质，清八汊河和清水沟流路则比较单一，以泥质为主，而泥、沙滩的种类多样性要明显低于砂石滩[43]。另一方面，各流路的扰动方式和程度不一致，入海口流路改变对海岸线的影响明显[30]，刁口河流路和神仙沟流路海岸线出现退化，而清八汊河和清水沟流路海岸线在不断增长；调水调沙工程则主要影响了黄河入海口(清八汊河流路)及入海扇面东北区域(神仙沟流路)[22]；生态调水工程则直接影响刁口河流路[44]，但由于生态调水需要利用调水调沙工程带来的水沙量，因此对该流路秋季的软体动物产生较大影响。同时，刁口河和清水沟流路位于黄河三角洲自然保护区内，而神仙沟和清八汊河流路靠近港区和农业利用区，受人为干扰较多。

3.3 黄河三角洲潮间带软体动物的价值与保护

黄河三角洲自然保护区是东北亚内陆和环西太平洋鸟类迁徙重要的中转站、越冬地和繁殖地，被国内外专家誉为鸟类的“国际机场”。每年迁徙路过的鸟类约有600万只，有44种鸟类数量超过全球或其迁徙路线上总数量的1%[45]。黄河三角洲潮间带是鸻鹬类等迁徙水鸟的重要觅食生境[46]，而软体动物作为大型底栖动物的主要类群，是鸻鹬类等水鸟春、秋季迁徙期主要的食物来源[47]。因此，作为潮间带生态系统的重要组成部分，黄河三角洲潮间带软体动物对迁徙鸟类的重要性愈发突出，对东亚—澳大利西亚迁徙路上的水鸟保护具有重要作用[48]。黄河三角洲潮间带生态系统较为脆弱，具有复杂而独特的生态系统形成和过程维持机制，亟需开展保护工作，维持生物多样性水平。针对黄河三角洲生物资源现状，需要进行长期定位动态监测和实验，积极开展滨海湿地生态系统评估，研发滨海湿地保护和恢复技术，为滨海湿地保护与管理提供强有力的科技支撑体系；建立健全生物多样性保护机制，加强保护区生态管理，扩大保护范围，填补保护空缺；合理开发、利用湿地，控制农业和渔业养殖的无序发展，发展生态产业，实现湿地资源的可持续利用。