优质型杂交粳稻“北种南制”的策略

2020-09-02梁传斌李建国蒋洪波姚继攀

北方水稻 2020年4期

梁传斌，李建国，蒋洪波，姚继攀*

（辽宁省水稻研究所，沈阳 110001）

水稻杂种优势的利用研究始于20 世纪70 年代，最早初衷是解决国人的“饿肚子”问题。经过几十年的发展，杂交稻的产量记录被屡次突破刷新，米质却极少达到一级米质标准，一度引发“高产低质”的质疑。其中很大的原因是育种家没能及时转变“重产量，轻品质”的育种思路。不过随着人们生活水平的提高，对稻米的食味品质也提出了越来越高的要求，高产、米质不突出的杂交粳稻市场运作空间变得愈发狭窄。这成为北方三系杂交粳稻近年来发展缓慢，生产面积徘徊不前的主要原因之一[1]。因此，优质型杂交粳稻的选育已成为当前北方稻区重要的研究方向[2-3]。

北方稻区杂交粳稻的母本不育系以BT 型为主，大多是通过胞质互换方式，由地方品种经连续回交转育而成。因此，具有同“恢保关系”的原品系（保持系）对不育系的特征特性有着重要的影响。目前，具有辽粳433 系、越光系和港源系血缘的不育系虽然品质优良，但自身柱头外露率不高，主要通过开颖外露方式异交结实；而且在北方稻区生育期普遍偏晚[4-6]，造成父母本错期时间长，生长的同步性也不易把握，一定程度上增加了与BT 型粳稻恢复系配组制种的难度，制种产量也很难得到保证；加之北方稻区年季之间低温发生不规律，熟期偏晚意味着遭受低温影响的概率加大，给制种安全增加了严重的不确定性。

杂交粳稻恢复系含有籼性成分，所以南北稻区表现较为稳定。由于恢复基因匮乏，主效恢复基因单一[7]，在品种选育中恢复基因容易被削弱。相比较而言不育系的可塑性更强，且已有研究表明，不育系对杂交粳稻组合的品质起决定性的作用[8-9]。笔者近年来在南繁育种（海南省乐东县）过程中，通过与北方稻区生育期表现的差异对比，对优质杂交粳稻的“北种南制”进行可行性的探讨，为该类型杂交粳稻高产、高效、安全制种提供理论依据。

1 优质型杂交粳稻南北稻区不同的特征特性表现

具有辽粳433 系、越光系、港源系血缘的杂交粳稻亲本（不育系和保持系）是较为典型的粳型不育系。其特点为粳稻血缘几近纯化，稻米品质优良，适口性极佳；对光照响应比较敏感，对积温也有着严格的要求。主要表现在优质型杂交粳稻“北种南制”过程中不育系的生育期变化，见表1。

表1 南北稻区不育系的生育期

1.1 北方稻区的特征特性表现

移栽到出穗的播始历期较长，普遍晚于现阶段普遍应用的BT 型不育系（99A，52A）。没有过多的籼性血缘特征，表现为柱头自然外露率低，甚至只能依靠开颖外露接受恢复系或保持系的花粉。制种环节上，由于生育期较长，父母本双亲播种需较长错期，父母本生育期同步进程不易把握，往往需要增加播种的分期，制种难度增加。

1.2 南繁稻区的特征特性表现

南繁稻区12 月初育苗，1 月中旬便可出穗。整个生育期和出穗的播始历期明显缩短，甚至出现出穗早于在北方稻区比其先出穗的不育系的情况，即生育期“倒挂”现象。低叶龄出穗，株高有所降低；设置分期播种数量减少，制种的效率高；后期籽粒灌浆速度快，杂交种转色好。

优质型不育系南北稻区的特征特性的差异化表现具体见表2。合理利用不育系的此特征特性，为优质型杂交粳稻“北种南制”策略的定制打下了基础。

表2 南北稻区不育系的特征特性表现

2 生育期“倒挂”现象产生的原因

2.1 光照

为了提高制种产量，近些年大部分粳型不育系的选育更注重大柱头，高外露[10]。这些籼稻特征的引入，使得不育系偏恢复系化（血缘而非育性），光感钝化，南北跨区域种植时，短日临界光照极少发生偏移；而具有相对纯系粳稻血缘的优质型不育系，对光照的响应较为敏感，在冬季南繁制种中，短日临界光照向下偏移。对光照的不同响应，是优质型不育系南繁稻区发生生育期“倒挂”现象的重要原因。

2.2 温度

水稻的生长，需要一定有效积温。辽东沿海稻区（东港）当季生长季气候潮湿，阴雨寡照，日有效活动积温不足，需要增加日照天数弥补整个生育期的积温需要。南繁稻区热量充足，白天气温高，日内平均气温也维持在较高水平，较短的生长天数便可满足出穗所需的积温要求。

2.3 土壤与肥力

北方稻区冬季寒冷，土壤处于冻土状态。春季农耕时节地温回升速度较慢，还时常出现“倒春寒”现象。北方黑土地肥力充足，常年耕植的田块，氮肥施用量大、土壤积累量过重。高肥力条件下，植株后期易出现倒伏，不利于杂交粳稻的品质形成，还会加大稻瘟病发生的风险。南繁稻区气候温暖，不会出现因地温低而影响前期苗长势的状况，有利于移栽之后的返青缓苗，加快了品种生育进程。虽然南繁稻区土壤以沙土为主，总体肥力和保水性不及北方稻区，但土壤营养元素分布较为均匀，不会因肥料（氮肥）过剩出现徒长和加重感病风险等问题。

3 优质型杂交粳稻“北种南制”的应用

3.1 保持系和恢复系的产粉量和花粉活力

北方杂交粳稻的恢复系是通过“籼粳搭桥”人工制恢方法选育而成的，具有一定的籼性成分。恢复系和保持系在花粉母细胞分化期如果遭遇持续低温，会引起花药形态的变化，产粉量大幅降低，花粉活力受到严重的抑制，且杂交稻的受影响程度要大于常规品种[11-12]。南繁稻区属于热带海洋性气候，孕穗、扬花期不易受低温影响，父本的产粉量充足、花粉活力高，有利于提高不育系的异交结实。

3.2 不育系的颖花开颖

优质偏粳型不育系柱头外露率较低，以开颖外露为主，开颖幅度不大，时间不长。已有研究表明，抽穗扬花期充足的温度、湿度条件对水稻开颖具有促进作用，可使小穗呼吸增强，ATP 含量增高，颖花内CO2浓度上升，CO2能显著诱导开颖[13]。南繁稻区的气候条件显然更有利于小穗的呼吸作用，促进颖花开放，柱头暴露得更充分，为不育系柱头接受花粉受精结实创造了良好的条件。

3.3 不育系与恢复系的日内花时

优质型杂交粳稻不育系柱头外露率低，恰当的日内花时对制种异交结实率的影响是决定性的[14]。在北方稻区，BT 型恢复系和不育系的日内始花时段均较早，9:30 左右开始陆续开花。父母本的日内盛花时间有一定的错时（恢复系在11:30 左右达到日内峰值，不育系为12:00）。花时的动态分布呈现“均匀有余，集中度不足”的状况。南繁稻区恢复系和不育系日内初始花时较北方稻区变化不大，但10:00 左右开始迅速升温，高温高湿促使父母本日内盛花时间均提前（大约30 min），且不育系较恢复系提前幅度更大；接近正午反而因过高温度有所下降，始花到盛花时间被压缩。这意味着父母本小穗的开花更集中，同步性也有所提高，对保证开颖外露不育系的异交结实起到非常关键的作用。

3.4 杂交种的养分供给

优质型不育系对温光通常具有特殊的响应，生育期提前，南繁期间1 月中下旬便开始受粉灌浆。此时南繁稻区的昼夜温差较大，有利于养分同化作用和籽粒干物质积累，制得的杂交种熟度好、饱满度高、芽势强，为来年在北方稻区播种期育壮秧打下有利基础。

4 优质型杂交粳稻“北种南制”的应用意义

4.1 降低制种风险、保证制种产量

受限于北方特殊的气候条件，在灌浆成熟期，若当季霜期发生较早，就会给制种带来巨大的风险。虽然南繁稻区冬季也会出现低温，但一般都是延迟性冷害，极少达到障碍型冷害的级别，对植株整体的长势和后期的制种产量影响有限。南繁稻区冬季当季稻瘟病、纹枯病的感病也相对较轻。

4.2 提高制种效率

在南繁稻区，由于不育系的生育期大幅缩短，减少了因父母本生育期差异较大而制定的备选分期数量；同时有利于及时快速地调查和预测孕穗期的幼穗分化进程，若发现父母本孕穗和出穗范围，方便群体的分类调控，也便于肥水等大田措施的统一管理。

4.3 方便去杂管理

外源花粉漂移造成的异交结实严重影响制种杂交种纯度。生物学混杂、杂交亲本提纯不到位是“同质恢”产生的重要原因[15-16]，使得配置的杂交组合性状不稳定，杂种优势退化。北方稻区的制种田杂株主要来自常年不轮作的耕作条件下遗留下来的原生稻[17]，与保持系有着相似的特征特性（花期、形态等），不细细观察很难分辨去除，增加了去杂难度。南繁制种的原生稻则大部分为当地籼稻品种，与制种田亲本籼粳成分差别巨大，使得当地原生稻与不育系的花期很难相遇，因此花粉漂移造成的污染较轻；并且与制种田亲本形态上差别明显，比较容易识别去除杂株。

5 优质型杂交粳稻南繁稻区制种技术

5.1 适时整地

南繁稻区水稻田以沙土地为主，保水性差，移栽前应尽早深翻旋地；南繁稻区稻田杂草长势迅猛，缺水地块杂草更是生长迅速，旋地时尽量把杂草根系打烂，并用大水浸地使土壤水分尽量饱和，同时把杂草根系残骸浸泡腐烂后方可移栽秧苗。

5.2 培育壮秧

培育壮苗是高产制种的重要前提条件。制种田父本的用种量为1 kg/667 m2，母本的用种量为1.5～2.0 kg/667 m2。断乳期后苗床施速溶尿素15～20 g/m2。适时掀布通风防徒长和高温烧苗。父母本秧龄控制在30 d（4 叶1 心）时移栽。

5.3 合理的群体密度

父母本行比2∶5，父母本行距23.3 cm。由于不育系主穗与分蘖穗的出穗时期前后相差大概10～12 d，而父本的花期又比较集中，所以母本一定要确保足够的群体移栽密度。一般情况下母本移栽规格为13.3 cm×13.3 cm，3～4 株/穴；父本移栽规格为19.9 cm×33.3 cm，2～3 株/穴。