氮密互作对荞麦花期光合特性和产量的影响

2020-09-01蔡天革范宪荣邵冉冉唐凤德

辽宁大学学报（自然科学版） 2020年3期

蔡天革，范宪荣，邵冉冉，唐凤德

(1.辽宁大学生命科学院，辽宁沈阳110036；2.辽宁大学商学院，辽宁沈阳110036)

0 引言

荞麦(FagopyrumesculentumMoench)属蓼科(Polygonaceae)荞麦属，又名乌麦、花麦，为禾本科植物[1]，是一种医食同源作物.荞麦喜凉爽湿润，畏霜冻，生育期短，适应性广，春、夏、秋三季均可播种，可用于灾年补种或改种，均会有一定收成，是较为理想的救灾、备荒作物.

作物的产量除主要受遗传因素外，栽培措施和生态环境对其的影响也是很大的.在栽培措施中，氮肥水平和种植密度对作物的产量和品质尤为明显[2].植物通过光合作用进行物质生产，较高的光合生产力是作物获得高产的物质基础[3].目前，有关作物光合作用的研究较多，郝晓玲等[4]认为作物在干物质生产过程中具有物质分配多样性、积累强度大的特点，同化产物的相对不足是作物结实率低的主要原因之一，因此，作物的高产品种不但要求光合产物充足，而且要求库具有较强的获得光合产物的能力.

作物群体密度的差异可导致光合叶面积的差异，直接影响植株的空间分布[5]，进而对植株的光能分配利用和群体的光合效率起关键作用[6].施用氮肥能显著提高作物的分蘖数和光合速率，促进茎、叶的生长，增加绿色面积，延缓叶片的衰老进程，从而提高作物光合物质的生产能力[7]，进而提高产量.关于氮肥和密度单个因素对荞麦光合作用的研究已有很多[8-10]，但是将氮肥和种植密度互作对荞麦光合作用的影响导致产量变化的研究鲜有报道.

本实验设置不同梯度的氮肥水平和种植密度，探究氮密互作对荞麦花期光合特性和籽粒产量的影响，确定提高荞麦高产量的最优氮肥水平和种植密度，为荞麦的高产培育提供数据支持.

1 材料和方法

1.1 实验材料和实验设计

实验于2019年在辽宁大学植物学试验基地进行.实验采取裂区设计，主区为苦荞品种通苦荞一号(T1)和甜荞品种通荞二号(T2)2个荞麦品种，裂区设60 kg/hm2(D60)、90 kg/hm2(D90)和120 kg/hm2(D120)3个播种量，次裂区设置N0 kg/hm2(N0)、90 kg/hm2(N90)、270 kg/hm2(N270)和360 kg/hm2(N360)4个氮肥用量，共计24个处理.每处理小区面积为2 m2，重复3次.

荞麦于2019年4月17日播种，荞麦种子在37℃温水浸泡7～8 h，并用生物菌肥拌种.各处理施P2O5120 kg/hm2(过磷酸钙，含P2O515%)，K2O 110 kg/hm2(氯化钾，含K2O 60%)氮肥按试验设计要求追施.全部磷、钾肥于播种前均匀撒施于各小区后耕翻，尿素于苗期追施，然后浇水，灌水量650 m3/hm2.荞麦种植行距为25 cm，其余栽培措施如浇灌时期、病虫害防治、收获方式等管理措施同高产田.

1.2 测定项目和方法

1.2.1 光合参数的测定

荞麦进入花期后选长势均匀的标记旗叶，采用Li-6400便携式光合测定系统，测定光合速率、蒸腾速率、胞间二氧化碳浓度、气孔导度等指标.设定人工光源光强为1 500μmol·m-2·s-1，选取晴朗无云的晴天于9：00-12：00测定，每处理重复5次.

1.2.2 叶面积的测定

荞麦进入花期后用纸重法[11]测定叶面积，各小区随机取长势均匀的10个单茎的同一高度的叶子，人工称重计算后测定叶面积.

1.2.3 籽粒产量的测定

成熟期测产，采用小区计产，每个小区收获1 m2，重复3次，烘干，脱粒后测产并进行室内考种.

1.2.4 各因素效应的计算

参照毛达如[12]的方法：施氮效应＝((密度与施氮处理-密度与无施氮处理)+(最低产量密度与施氮处理-最低产量密度与无施氮处理))/2；

密度效应＝((密度与施氮处理-最低产量密度与施氮处理)+(密度与无施氮处理-最低产量密度与无施氮处理))/2；

互作效应＝((密度与施氮处理-最低产量密度与无施氮处理)-(最低产量密度与施氮处理-最低产量密度与无施氮处理)-(密度与无施氮处理-最低产量密度与无施氮处理))/2.

1.2.5 数据处理与分析

统计分析和差异显著性检验用SPSS19.0版数据处理系统分析，用LSD法进行显著性测验.

2 结果与分析

2.1 氮密互作对荞麦叶面积、光合速率(pn)、胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(Cond)、蒸腾速率(Tr)的影响

从图1(A)看出，T1的叶面积在D60时随氮肥浓度的提高呈现逐渐升高的趋势，D90、D120则呈先升高后降低的趋势，均在N270取得最大值，分别为82.21和79.26 cm2，均与组内其他处理呈显著性差异(P≤0.05).图1(B)中T2的叶面积在D60、D90、D120时随着氮肥浓度的提高呈先升高后降低的趋势，且均在N270达到峰值，分别为66.99、82.26、69.06 cm2，在D90、D120处达到的峰值与组内其余处理呈显著性差异(P≤0.05).

注：标有不同字母表示差异性显著(P＜0.05)；图1-5同图1 不同氮肥和密度处理对荞麦花期叶面积的影响

从图2(A)看出，T1的光合速率在D60、D90、D120时均随着氮肥浓度的升高呈现先升高后降低的趋势，D60、D120在N270取得最大值，分别为22.61和20.97μmol·m-2·s-1，在D60处达到的峰值与组内其他处理呈显著性差异(P≤0.05)，D90在N90取得最大值，值为21.83μmol·m-2·s-1.图2(B)中T2的光合速率在D60处随氮浓度的提高呈现逐渐升高的趋势，并在N360处达到峰值，值为25.83μmol·m-2·s-1并与组内其余处理呈现显著性差异(P≤0.05).D90、D120随着氮肥浓度的升高呈现先增加后降低的趋势，均在N270达到最大值，分别为24.83和24.61μmol·m-2·s-1，且在D90处达到的峰值与组内其他处理呈现显著性差异(P≤0.05).T2的D60、D90、D120均在N0处有最小值，分别为20.98、17、14和20.04μmol·m-2·s-1，且最小值与最大值成显著性差异.

图2 不同氮肥和密度处理对荞麦花期光合速率的影响

从图3(A和B)可看出T1和T2两个品种的胞间CO2浓度在D60、D90、D120处均随着氮肥浓度的提高呈现先升高后降低的趋势.T1和T2两个品种均在D60的N270处有最大值，分别为290和320.57μmol·mol-1，且与组内其他处理呈显著性差异(P≤0.05).T1和T2分别在D90和D120的N360出达到最小值，分别为258.30和269.03μmol·mol-1.从图3(A和B)可得出T2的胞间CO2浓度明显高于T1品种.

图3 不同氮肥和密度处理对荞麦花期胞间CO2浓度的影响

从图4(A)可看出，T1的气孔导度在D60、D90、D120处均随着氮肥水平的提高呈现先升高后降低的趋势，均在N270取得最大值，分别为0.42、0.40和0.37 mmol·m-2·s-1，且均与组内其他处理呈现显著性差异(P≤0.05).T1在D60的N360处取得最小值，值为0.295 mmol·m-2·s-1，与最大值呈显著性差异(P≤0.05).图4(B)中T2在D90、D120随着氮肥水平的提高呈先升高后降低的趋势，均在N90处达到峰值且差异显著(P≤0.05).在D60随着氮肥水平的提高呈逐渐升高的趋势，在N360处取得最大值，在N0处取得最小值，分别为0.55和0.32 mmol·m-2·s-1，且呈显著性差异(P≤0.05).从图4(A和B)得出，T2在花期的气孔导度明显高于T1品种.

图4 不同氮肥和密度处理对荞麦花期气孔导度的影响

从图5(A)可看出，T1的蒸腾速率在D60、D90、D120随氮肥水平的提高呈现先升高后降低的趋势，均在N270处达到最大值，分别为9.31、9.35和8.34 g·m-2·h-1，均在N0处达到最小值，分别为7.40、7.85和7.67 g·m-2·h-1，且均与最大值呈显著性差异(P≤0.05).图5(B)中T2的蒸腾速率在D60随氮肥水平的提高呈现逐渐升高的趋势，在N360处达到最大值，值为9.84 g·m-2·h-1，在N0处达到最小值，值为7.59 g·m-2·h-1，且均呈显著性差异(P≤0.05).D90、D120则随氮肥水平的提高呈先升高后降低的趋势，均在N270处达到峰值，值为8.80和9.35 g·m-2·h-1，在D90的N0取得最小值，值为6.92 g·m-2·h-1，与最大值呈显著性差异(P≤0.05).

图5 不同氮肥和密度处理对荞麦花期蒸腾速率的影响

2.2 氮肥、密度及其互作效应对其产量及其构成因素的影响

在表1中，T1和T2的籽粒产量在D60、D90和D120中均随着氮肥水平的提高呈先升高后降低的趋势，均在N270处达到最大值，且均与密度不施氮处理呈显著性差异(P≤0.05).T1在D90的N270处达到最大值，值为193.5 g/m2，在D60的N0处达到最小值，值为60.1 g/m2.在T2品种中的籽粒产量在D90的N270处达到最大值，在D60的N0处达到最小值，分别为596.1和216.6 g/m2，T2的籽粒产量显著高于T1品种.在产量的构成因素中，T1的有效分枝数在D60、D90和D120与不同氮肥水平互作下有升高趋势但无显著性差异(P≤0.05).T2则在D90的N270处达到峰值并呈显著差异.T1的单株粒数和单株粒重在D60、D90和D120中均随着氮肥水平的提高呈先升高后降低的趋势，但在D120的提高幅度明显低于D60和D90.在D90的N270处取得最大值，单株粒数为135.67个，单株粒重为3.38g，均有显著性差异(P≤0.05).在T2中单株粒数和单株粒重在D90和D120中均随着氮肥水平的提高呈先升高后降低的趋势，在D60则呈逐渐升高的趋势，并在N360达到峰值，单株粒数为209.33个，单株粒重为7.61 g，且有显著性差异(P≤0.05).T1的千粒重在D60和D90均随着氮肥水平的提高呈先升高后降低的趋势，且在D60的N270处有最大值，为15.93 g.T2在D60随氮肥水平的提高成逐渐升高的趋势，在D90和D270则呈先升高后降低的趋势，在D120的N270有最大值并呈显著性差异(P≤0.05).从表1可得出T2的单株粒重和千粒重以及籽粒产量明显高于T1品种.

在表2中，从氮肥、密度及其互作效应来看，密度和氮肥均对籽粒产量表现为正效应，在密度为90 kg/hm2时，氮肥效应明显高于密度效应，是影响产量的主导因子，但在密度为120 kg/hm2时，密度效应大于氮肥效应成为影响产量的主导因子.在氮肥效应中，同一密度水平下，随着氮肥浓度的提高呈现先升高后降低的趋势，均在N270出达到峰值，但表现为D90大于D12，且T2大于T1.在密度效应中，在D90随着氮肥浓度的提高呈现先升高后降低的趋势，但在D120处，T1则是现降低后升高的趋势并在N360达到最大值92.55 g/m2，T2则是逐渐降低的趋势在N90有最大值211.25 g/m2，并具有显著性差异(P≤0.05).并且T2大于T1.在氮肥密度互作效应中，在T1品种的D90×N90、D120×N90和D120×N270表现为负效应.T2中在D90随着氮肥水平的提高呈逐渐升高的趋势，并在N360处有最大值146.80 g/m2，且具有显著性(P≤0.05).在N120则是逐渐降低的趋势，并在N360表现为负效应.

表1 不同氮肥和密度对荞麦产量及其构成因素的影响

表2 氮肥密度互作对产量的影响效应

2.3 籽粒产量与花期光合能力指标间的相关性分析

从表3可看出，T1的籽粒产量与叶面积、Pn、cond、存在显著或极显著的相关，其相关系数(R)分别为0.582、0.616和0.756.T1的籽粒产量与气孔导度(cond)存在极显著相关(P＜0.01)，与光合速率(pn)和叶面积存在显著相关(P＜0.05).T2的籽粒产量与pn、Tr存在显著相关(P＜0.05)，其相关系数(R)分别为0.667和0.685，但与其他光合指标不存在相关性.

表3 籽粒产量与花期荞麦光合参数的相关分析

3 讨论

3.1 氮密互作对花期光合特性的影响

大量研究表明，作物的群体光合速率与籽粒产量呈正相关[13-15]，因为作物是在群体的基础上生长的，所以测单叶的光合指标会与群体的光合能力有很大差距，合理的种植密度和施氮量有助于作物群体光合产物的积累并获得高产[14-19].本实验结果表明，两个不同的品种籽粒产量与光合能力指标的相关性不同，T1品种的籽粒产量与胞间CO2浓度存在极显著相关，与叶面积和光合速率(pn)存在显著相关，与气孔导度(ci)和蒸腾速率(Tr)则不存在相关性.T2品种的籽粒产量与光合速率(pn)和蒸腾速率(Tr)存在显著相关，与其他光合能力指标则不存在相关性.T1和T2的光合速率均与籽粒产量呈正相关，符合徐恒永[13]的研究结论.但本实验因采取单叶测量光合能力指标，可能会与群体的光合能力存在差距，进一步实验待今后补充.

3.2 氮密互作对籽粒产量的影响

大量实验研究表明，作物的产量随着种植密度的升高而升高，但是当超过一定程度的密度时，产量反而会降低[20].氮素营养的积累有助于作物光合能力的提高，进而获得高产.在本实验中，氮肥效应和密度效应均对籽粒产量表现为正效应.在D90处理下，氮肥效应大于密度效应成为主导效应，但在D120时，密度效应高于氮肥效应，进而成为主导效应.在氮肥和密度互作效应中，T1品种在D90×N90、D120×N90和D120×N270表现为负效应.在T2中的D120×N360也表现为负效应，其余均为正效应.在产量构成因素中，T1的单株粒重、千粒重以及籽粒产量均明显低于T2，说明T1品种的籽粒偏小导致产量低.