基于荟萃分析的蛋质量遗传力研究

郭军 曲亮 窦套存 王星果 胡玉萍 王克华

摘要：蛋质量是蛋鸡、肉种鸡选育工作中重要指标，许多研究团队针对蛋质量性状开展了遗传评估，但结果不一致。荟萃分析旨在评估蛋雞、肉种鸡及地方鸡种蛋质量遗传力及其动态变化规律。检索ISI Web of Science、Biological Abstract及中国知网数据库，收集1960年1月至2019年6月国内外发表的蛋质量遗传力相关研究，共有115条记录符合内控标准。应用随机效应模型、亚组分析及出版偏差检验来评估蛋质量遗传力数据集。随机效应模型分析结果表明蛋质量遗传力为0.51±0.01，不同研究结果之间异质性较高;亚组分析结果表明，白壳蛋鸡亚群蛋质量遗传力为0.55±0.02，洛岛红鸡亚群蛋质量遗传力为0.52±0.02，肉种鸡亚群蛋质量遗传力为0.50±0.04，地方鸡亚群蛋质量遗传力为0.46±0.02。随着周龄增加，蛋质量遗传力先升后降，最高值出现在45～54周龄。本研究结果表明，遗传背景和周龄可能是导致蛋质量异质性较高的原因。

关键词：蛋质量;荟萃分析;遗传力;周龄;鸡

中图分类号： S831.2文献标志码： A文章编号：1002-1302（2020）13-0181-04

收稿日期：2020-06-05

基金项目：江苏现代农业产业技术体系建设项目（编号：JATS[2019]378）;国家现代蛋鸡产业技术体系建设专项（编号：CARS-40-K01）;江苏省农业重大新品种创制项目（编号：PZCZ201729）;国家重点研发计划（编号：2018YFD0501302）。

作者简介：郭军（1971—），男，黑龙江牡丹江人，博士，副研究员，主要从事数量性状遗传评估。E-mail：guojun.yz@gmail.com。

通信作者：王克华，博士，研究员，主要从事家禽育种研究。E-mail：sqbreeding@126.com。蛋质量是决定蛋鸡养殖收益的重要因素，消费者通常不接受过大或过小的鸡蛋。异常蛋质量的鸡蛋也给机械分拣和包装工序带来麻烦。Bain等指出，蛋鸡选育时应考虑减少蛋质量，以减缓产蛋后期蛋壳品质下降以及骨质疏松的问题[1]。蛋质量也是区分地方特色鸡蛋与高产商品鸡蛋的重要指标，地方特色蛋鸡育种目标通常包括43周龄平均蛋质量[2]。总之，蛋质量是蛋鸡选育的重要指标，其遗传参数准确与否直接关系到遗传进展，进而影响市场竞争力。

蛋质量受遗传、年龄、疾病、温度以及饲料等因素影响，唯有遗传因素可被长期利用。品种比较试验结果表明，不同鸡种间蛋质量存在差异。胡瑀等评估了云南地方鸡种蛋品质性状，发现那米鸡蛋质量显著高于武定鸡、尼西鸡、他留乌骨鸡等云南地方鸡种[3]。王克华等比较分析了中外7个鸡种蛋品质性能，发现不同品种间的蛋质量存在显著差异[4]。Sirri等对比分析了意大利地方鸡种与商品代蛋鸡生产性能，发现商品代蛋鸡蛋质量显著高于地方鸡种的蛋质量[5]。Haunshi等以来航鸡及2个印度地方鸡种为素材，分析其生长、产蛋性能，发现不同鸡种的蛋质量差异显著[6]。蛋质量易于测量，属于重要经济性状，国内外研究成果较多。然而，不同研究团队给出的研究结果差异很大。比如，有的研究认为蛋质量遗传力为0.085±0.025[7]，有的研究认为蛋质量遗传力为0.82±0.11[8]。面对2个相差近10倍的遗传参数，育种工作者无从选择哪一个可用于蛋鸡选育。近年来，多个团队利用荟萃分析技术整合不同来源遗传评估结果，提供可靠遗传参数。Akanno等针对猪的热带养殖环境下遗传参数，采集了生殖、生长及屠宰性能等相关遗传力468条信息，分析加权遗传力估计值和方差[9]。Safari等以随机效应模型分析了绵羊生殖、肉用及毛用性能遗传参数[10]。de Oliveira等针对内洛尔肉牛利用随机效应模型分析了生殖、生长及屠宰性能等遗传参数[11]。Jembere等以山羊为对象利用荟萃分析技术分析了生殖、生长及乳用性能等遗传参数[12]。至今未见家禽遗传参数荟萃分析相关报道。蛋质量属于年龄依赖性状，随着年龄增长，蛋质量呈线性增加[13]。然而，评估蛋质量时往往只是测量一个时间点或一段时间内的平均蛋质量，无法获得产蛋期内蛋质量遗传力的变化趋势。考虑到蛋质量遗传结构的复杂性，本着挖掘再利用已发表数据的想法，笔者收集蛋质量遗传力数据，进行荟萃分析，初步揭示蛋质量遗传力随年龄变化的趋势，以期为育种工作者提供蛋质量遗传力准确估计值。

1材料与方法

1.1文献收集

检索ISI Web of Science、Biological Abstract-EBSCO以及中国知网等数据库中有关蛋鸡、肉种鸡以及地方鸡种蛋质量遗传力的研究。利用主题词检索，Biological Abstract和Web of Science主题词设定为“egg size”“egg weight”“heritability”“chicken”“-quail”“-duck”等，知网数据库检索主题词设定为“蛋重”“遗传力”等。检索不限定语言种类，时限设定为1960年1月至2019年6月。手工检索标题和摘要，选择符合内控标准的文献，获取全文。有的论文报告不同品种遗传评估结果，有的文献报告同一品种不同周龄蛋质量遗传力，因而依据品种+周龄统计数据。采集内容包括文献作者、发表年份、品种、样本数量、周龄、遗传力平均值、遗传力标准差、统计模型、期刊、文献标题等。另外，检索涉及蛋质量遗传力的综述文章，查找参考文献附录，筛选与蛋质量遗传力相关的文献。

1.2荟萃分析

本研究应用R平台软件包metafor评价蛋质量遗传力数据[14]。另外，用软件包meta[15]和ggplot2[16]绘制森林图。采用卡方检验、I2、τ2评估研究之间的异质性[8]。当I2≤50%时表示没有显著异质性，可以用固定效应进行合并;当I2>50%时表示显著异质性，可以用随机效应模型进行合并分析[17-18]。固定效应模型认为样本来自同一群体，随机效应模型承认研究间存在差异，并以τ2表示这种方差。2种模型均采用倒方差法确定权重。对于随机效应模型，τ2分析方法影响参数估计值。医学和心理学研究中多采用DerSimonian-Laird（DL）方法估计τ2，因为早期荟萃分析软件RevMan及Comprehensive Meta-Analysis仅提供DL方法。模拟研究结果显示约束限制最大似然法、Sidik-Jonkman（SJ）法以及经验贝叶斯方法均好于DL方法，本研究采用约束限制最大似然方法估计τ方差[19-20]。为进一步探寻蛋质量遗传力异质性原因，进行亚群分析，分别以年龄和遗传背景进行分组。本研究还应用Beggs漏斗图来评估发表偏差[21]。

2结果与分析

2.1文献评估

共检索到233条记录，去除101条统计模型为同胞方差分析、后代回归分析的记录（因其样本数量少、计算偏差大）。各有1篇阿拉伯语、葡萄牙语全文文献，利用谷歌翻译后，提取信息。进一步整理数据，去除12条没有提供遗传力标准差的记录，去除1条遗传力平均值过小的记录，去除1条未知品种的记录，去除3条样本量过小（<500只）的记录。剩余115条记录用于荟萃分析，其中4条记录采集于中国知网。图1为褐壳蛋鸡蛋质量遗传力荟萃分析结果，褐壳蛋鸡蛋质量遗传力最小值为0.22，最大值为0.74，黑线代表低权重记录，白线代表高权重记录。篇幅所限，只列出部分文献。

2.2蛋质量遗传力

研究数据来自61篇文献，其中3篇为会议论文，其他为期刊文献。结果发现蛋质量性状属于中等偏高遗传力，估计值为0.51±0.01。由表1可知，蛋质量遗传力异质性较高（I2>97.24%），因此应用随机效应模型进行荟萃分析。

为了研究不同品种、周龄对蛋质量遗传力的影响，对数据集进行亚组分析。由表1可知，按遗传背景分组，白壳蛋鸡蛋质量遗传力最高，其次为褐壳蛋鸡和肉种鸡，地方鸡种蛋质量遗传力最低。蛋质量随着年龄的增长而增加，然而蛋质量遗传力随周龄增加而增加，直至54周龄左右增长趋势延缓，进而呈下行趋势。2种分组方法统计学检验均为显著，表明分组方法反映了蛋质量遗传力的异质性。

2.3出版偏差分析

出版偏差是由于统计学阳性、效应值较大的研究结果更容易发表。出版偏差将导致荟萃分析结果偏倚，漏斗图是检验出版偏差的常用方法。由图2可知，蛋质量遗传评估结果对称出现在遗传力平均值两侧，表明未检测到明显的出版偏差。

3讨论与结论

遗传评估工作不仅耗时耗力，还需要一定的财力支持。有的育种公司没有能力开展遗传评估工作，如果盲目借用遗传参数，可能在选择准确性以及遗传进展上付出一些代价。本研究应用荟萃分析技术整合115个遗传评估结果，利用倒方差方法获得各记录权重，估计出蛋质量加权遗传力。蛋质量加权遗传力与Francesch等的研究结果[22-26]相近。蛋质量遗传力荟萃分析结果表明，遗传因素可解释51%不同个体间差异。

荟萃分析结果表明，蛋质量随着产蛋周龄增加而增加，拐点出现在54周龄左右。开产阶段，蛋鸡受多方面因素冲击，不仅饲料组分、照明时长发生改变，鸡自身内分泌环境也发生改变。复杂环境条件下，统计学上也很难将环境与遗传互作效应完全分离，遗传效应因而被削弱。另一方面，开产日龄不同也是影响开产阶段个体间蛋质量表型差异的主要因素。随着产蛋周龄增加，蛋鸡渐渐适应产蛋环境，开产日龄对蛋质量的影响逐渐削弱，因而蛋质量遗传力持续上升。产蛋后期，蛋鸡生理机能趋于退化，遗传调控作用越来越小，蛋质量遗传力逐渐降低。国内外不同研究团队都曾报道蛋质量遗传力呈先升高后下降这一变化趋势[27-29]。

本研究不足之处有2点：（1）蛋质量测量周龄主要集中在产蛋高峰期，即27～44周龄，开产阶段及产蛋后期数据较少。小样本量导致误差增大，表现在开产和产蛋后期加权遗传力标准差较大。（2）蛋质量遗传力数据主要来自北美及欧亚大陆北温带地区，热带地区贡献的数据过少。热带高温高湿环境对蛋鸡、肉种鸡是一种胁迫，此种环境下的遗传评估工作对于育种工作和生态学研究都有重要意义。然而由于数据所限，本研究无法完成地域亚

组分析，希望后续研究能够补全这方面的工作。

本研究应用荟萃分析方法研究蛋鸡、肉种鸡及地方鸡蛋质量遗传参数，通过随机效应模型、异质化分析、亚组分析以及出版偏差检验，获得蛋质量加权遗传力及标准差。研究结果主要体现在以下3点：（1）鸡的蛋质量遗传力为0.51±0.01，表明遗传因素对蛋质量表型变异贡献较多。（2）遗传背景对蛋质量遗传力有着重要影響，选育时应借鉴遗传背景相似的遗传参数，最好针对选育群体进行遗传评估。（3）蛋质量遗传力随产蛋周龄变化而变化，开产与产蛋后期遗传力较低。

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