坡位对人工林林分生长的影响

巩志清　王晶

摘要：坡位是引起同一坡向不同位置林分生长差异的重要环境因子之一，历来受到研究者的广泛关注。坡位对人工林林分生长影响的研究体现在很多方面，包括对林木生长量、林木生物量、林下更新、林木光合特性、土壤理化性质、土壤酶、土壤微生物等方面。本文对国内外林木生长、林木光合性质、土壤理化性质、土壤微生物等方面在坡位上变化情况进行了综述，同时探讨引起这些变化的原因，并对接下来进一步的研究提出研究展望。

关键词：坡位;人工林;生长;土壤性质

我国是世界上人工林面积最大的国家，据第八次全国森林资源清查结果显示，我国人工林保存面积0.69亿公顷，占全国森林面积的33.2%，蓄积量24.83亿立方米。人工林生态系统稳定性差及可持续经营问题越来越引起人们的关注。如何提高人工林林分生产力，改善人工林系统稳定性，成为人工林可持续经营问题的关键。

坡位是影响山地森林林分生长的一个重要环境因子，也是山地适地适树造林成功的关键因素。研究表明，坡位影响林木生长量、林下更新和林木生物量的空间分配格局，改变林木生长的微环境，包括温度、湿度、光照、土壤理化性质、土壤酶和微生物等，进而影响树木的生长发育。因此，本文将主要综述国内外坡位对人工林林分生长的影响，为山地人工林营造可持续经营提供一些必要的文献支撑和研究思路，对提高森林生态系统生产力和利用效率具有重要意义。

1对林木生长的影响

坡位影响人工林林木生长主要体现在林木生长量、林木生物量和林下更新3个方面。

1.1对林木生长量的影响

坡位影响林木生长量主要包括对树高、胸径、根系生长、材积等方面。在对不同坡位胡桃楸和水曲柳人工林的研究中发现，胡桃楸的树高和胸径在中坡位表现出最高值（分别比坡下高出4.1米和5.3厘米），说明胡桃楸适合生长在中坡位，而下坡位水曲柳的树高和胸径分别比上坡位的高1.4米和1.5厘米，因此水曲柳适合生长于下坡位。水曲柳、胡桃楸等树种的树高、胸径在不同坡位上的生长表现出显著差异，下坡位生长最优，上坡位生长最差。但小叶杨在不同坡位的表现为下坡位>上坡位≥中坡位。研究指出坡位对材积的影响差异显著，且下坡位的材积量最大。但是坡位对冠幅和枝下高的影响不显著。这主要是由于下坡位土层厚度和有机质层厚度大于上坡位。在不同坡位，根系穿透土壤深度也存在差异，根系在土层厚度浅的上坡和中坡穿透脆磐土层，在下坡位则没有。而粗根的总长度和总干重在坡位上表现为下坡位>中坡位>上坡位。

1.2对林木生物量的影响

坡位对人工纯林和混交林生物量的空间分配具有显著影响。混交林总生物量在空间上的分配规律是随着坡位从上到下变化逐渐增加，而各器官生物量的分配则不同，其分配率在坡位上的变化因树种而异。但在人工纯林中，不同树种的总生物量在不同坡位上的变化存在差异。如，胡桃楸最大生物量出现在中坡位，而水曲柳最大生物量则是在下坡位。黄钦忠研究了8年生厚朴人工纯林地上部分和地下部分生物量及分配率發现，平均木单株生物量表现为下坡位>中坡位>上坡位，这与许多树种研究的结果一致。

就8年生厚朴人工林各器官生物量而言，地上部分皮的总生物量、地下部分干皮生物量和枝皮生物量均为下坡位最大，平均木各径级根生物量分配率各坡位均表现为骨骼根>中根>大根>小根>细根。下坡位养分积累较多，水分的分配也比较充足，有利于林木生长，促进生物量的积累。甘小洪等研究了立地因子对寿竹生物量的影响发现，影响寿竹生物量的主要立地因子是坡位、土层厚度、腐殖质层厚度，而海拔、坡度、坡向对寿竹生物量的影响较小。

1.3对林下更新苗生长的影响

林下幼苗更新和生长也会受到坡位的影响。对柴松纯林群落的研究表明，上坡位与中坡位的幼苗密度差异不显著，而下坡位的幼苗密度远低于上坡位、中坡位，且远小于平均密度。其可能原因包括两方面，第一，与灌草层和乔木幼苗的资源竞争有关，下坡位的灌草层比较茂盛，影响林下更新幼苗生长。第二，林下层植物不仅直接与幼苗进行资源竞争，而且间接影响种子捕食者的行为，从而对幼苗的定居产生影响。除此之外，下坡位受人为因素的影响也远远大于上坡位和中坡位。

2对林木光合性质的影响

赵思金等采用Li 6400光合分析仪，在自然条件下对不同坡位胡枝子叶片净光合速率、蒸腾速率及其相关环境因子的日变化进程进行了观测，发现不同坡位叶片净光合速率峰值出现的时间相同，但是上坡位峰值和日平均值略高于下坡位和平地，而蒸腾速率峰值则是上坡位比下坡位和平地出现时间早且峰值高。靳甜甜在沙棘生长旺盛期，分坡位测定其光合特性及其环境因子日变化进程，发现中、上坡位的净光合速率明显大于下坡位。上坡位净光合速率主要受到光合有效辐射、空气相对湿度的影响，中坡位光合有效辐射仍为主要环境因子。此外，空气温度和空气湿度之间的相互作用对净光合速率也有一定影响，为主要限制因子。下坡位影响沙棘光合速率主导因素为光合有效辐射。

野外调查小篷竹不同生境的小气候变化发现，石洞小生境的不同坡位光强差异大，上坡位大于下坡位，显著影响小篷竹的分布。段爱国对干热河谷9种主要造林树种光合与蒸腾作用在不同坡位问的空间差异的研究结果表明，树种在下坡位的净光合速率相对较高，且不同树种因坡位引起的光合增益效应也有较大的差别。在湿润季，不同坡位间的光合显著主导因素为非气孔因素。而不论干热季还是湿润季，下坡位都促进了树木的蒸腾效率。这与赵思金、靳甜甜的结果不同，也充分说明不同地区不同树种的光合性质在坡位上的变化差异很大。

3对土壤理化性质的影响

土壤的物理性质与养分特征在坡面上的分异特征与坡位有关。

3.1对土壤物理性质的影响

景元书对丘陵地区红壤不同坡位持水特性的研究发现，上坡位10厘米土层1～50微米的孔径孔隙度高于下坡位，而上坡位100厘米土层1～50微米的孔径孔隙度低于下坡位;上坡位10厘米土层不同土壤水吸力下的持水量显著低于相应的下坡位，而上坡位100厘米土层不同土壤水吸力下的持水量显著高于相应的下坡位。对坡地种植苜蓿的研究表明，种植苜蓿多年后土壤旱化，坡位越高，土壤旱化越严重。受降水再分配的影响，苜蓿地不同坡位0～180厘米平均土壤含水量为下坡位（13.69%）>中坡位（13.61%）>上坡位（12.29%）;对相同土层土壤含水量进行对比发现，CK>下坡位>上坡位>中坡位。但在人工桉树林土壤孔隙状况及水分变化的研究中发现土壤含水量在不同坡位间没有差异。

通过对黄土塬区王东流沟流域不同地形部位和不同利用方式下土壤物理性质的研究发现，在对黄土塬区不同地形部位和土地利用方式对土壤物理性质的影响的研究中发现，沿着坡位从上向下，土壤趋向黏重，但饱和导水率增大。其中，上坡位和中坡位土壤性质相似。坡位引起了土壤物理性质的变化，进而对地面上的植物生长产生影响。在对杉木人工林地土壤水分蒸发的研究发现，不同坡位土壤水分蒸发量表现出明显差异，这与不同坡位的土壤厚度、空气流通程度和林下植被凋落物种类及混合比例不同有关。

坡位可能会影响土壤pH及降水的分配。在对不同坡位山毛榉和毛杉林的研究中发现，上坡位土壤的pH低，且环境条件差及有杜鹃花的存在，所以上坡位凋落物的分解比中坡位和下坡位的都慢得多。上坡位的温度低也不利于凋落物分解，也可能与pH和降水有关。但是，目前就不同坡位土壤性质与气候因素之间关系的研究还很少。

3.2对土壤化学性质的影响

不同立地条件林分养分结构差异较大，且不同坡位的养分差异明显。刘鑫等研究了坡位对小叶杨人工林生长和土壤养分空间差异的影响发现，小叶杨人工林在生长上表现为下坡位>上坡位≥中坡位。土壤有机质含量在下坡位多数土层中含量较高，中坡位和上坡位含量较小。但川西茶区低山丘陵茶园土壤有机碳特性研究中发现，不同坡位土壤总有机碳、水溶性有机碳、易氧化有机碳含量均在中坡位出现最低值，这和地形、气候有着很大关系。

退化马尾松林下土壤0～20厘米和20～40厘米土层土壤有机质、全氮、碱解氮和速效钾的含量在坡位问差异均显著，其中土壤有机质含量和全氮含量为下坡位>中坡位>上坡位。小柳信宏研究表明，香柏林中坡位和下坡位的硝态氮和水溶性NO^3-浓度和Ca²⁺高于柏树林的上坡位，且上坡位的林木养分供给量和吸收量是一样的，而下坡位和中坡位则是养分供给量大于吸收量。这主要是由于下坡位老龄林对养分的吸收减少了。同时，土壤容易被雨水冲刷，养分随水分流走，可能影响水质。

林木养分的分布特征受其本身的生物学特性决定，同时受生境的影响较大。所以，山地造林时，除了了解造林树种本身特性外，综合考虑造林环境对山地造林成功具有重要的意义。

4对土壤酶、土壤微生物的影响

土壤性质的变化尤其受土壤酶和土壤微生物的影响。赵汝东等对马尾松林下土壤理化性質、酶活性和微生物进行研究发现，土壤酶活性在坡位问没有明显变化，微生物生物量碳氮与土壤呼吸强度均为下坡位最大，但在微生物对碳利用效率、有机碳氮累积程度等方面坡位间也不存在明显差异。薛立研究了深圳市宝安区生态风景示范林的不同坡位造林地土壤酶和土壤养分之间的关系发现，土壤养分含量和酶活性呈现下坡位>上坡位的倾向，且脲酶和过氧化氢酶与有机质和大多数土壤养分关系密切。户田浩人的研究发现上坡位的细菌生物量小于下坡位，而上坡位真菌/细菌比大于下坡位，且细菌和土壤含水量正相关。土壤微生物和土壤酶促进森林凋落物分解、土壤腐殖质合成及养分循环，进而改善植被生长的土壤环境，影响林分生长。

5研究展望

5.1对林木生长影响的研究

大量研究表明，林木生长受坡位的影响。不同坡位树高、胸径存在的差异势必会导致林木材积、蓄积、生物量的积累产生差异。综合现有研究发现不同树种的单株生长及林分生长空间分配在坡位上的变化不同。这样，利用标准木法所得到的各个生长量、生物量等可能会因为忽略了坡位而影响对林分生长量和生物量测定的准确性。而且目前对产生这种变化的原因研究不够深入全面，对坡位的研究概念模糊，主要是对同一坡向分上、中、下3个坡位，忽略了坡长距离、坡度及海拔等因素引起的林分环境的变化，因此在说明坡位与林木生长的关系存在很多差异。所以，在以后的研究中增加界定不同坡位的指标，更加清晰地研究分析坡位对林木生长的影响。这样有利于提高造林成活率及林分生产力，为规模发展人工林山地造林提供科学依据和技术支撑。同时，研究不同树种的坡位对林木生长的影响，对提高传统森林管理经营的准确性具有重要的意义。

5.2与林木光合的关系

植物生理叶片光合速率、蒸腾效率、有效辐射能等这一系列的变化对林木光合产物的积累产生作用，进而影响林木的生长及生物量积累等一系列的生命活动。目前就不同坡位光合作用的研究很少，已有研究表明坡位对树木的光合作用产生显著影响，但在不同地区不同树种上得出的结论差异很大。所以，研究坡位与树种的光合特性在培育高质量人工林过程中显得尤为重要。

5.3与土壤性质的关系

综合目前国内外的研究情况，坡位对土壤理化性质、微生物及其空间分配的影响是人们关注的重点。但学者们大多都只是针对地下部分开展大量的研究，而对不同坡位土壤性质与林木生长关系的研究相对较少。目前的研究仅局限于对林木生长和土壤性质进行调查研究，同时对引起变化可能存在的原因进行猜想，但缺少进一步实验验证。而且，目前对不同坡位的土壤理化性质研究得出的结论也不尽相同，在今后可以围绕这一方面开展研究。同时，也可对不同坡位的环境影响因子与土壤理化性质、树木生长之间的关系做更加深入研究。这对不同地区山地造林树种选择，生态林地经营管理有着重要的生态意义。