苎麻分株力研究进展

王昕慧，佘玮，刘皖慧，刘婕仪，苏小惠，王继龙，崔丹丹，付虹雨，崔国贤

（湖南农业大学苎麻研究所，湖南 长沙410128）

苎麻 （Boehmeria nivea L.）属荨麻科 （Urticaceae）苎麻属 （Boehmeria），是一种多年生宿根性草本纤维植物［1］。中国苎麻种植面积和原料产量占全世界的90%以上，在国际市场上占主导地位［2］。苎麻又称“中国草”和“南京草”，具有抑菌、透气、凉爽、防腐等优点，采用天然纤维制造的高端纺织品备受各国人民的喜爱［3-5］。

苎麻的分株力（俗称发蔸力）指单位麻蔸形成地上部麻株的能力，以每蔸的株数或单位面积的株数表示其分株力的大小。苎麻纤维位于地上部麻株的韧皮部，苎麻纤维产量与单位面积麻株的数量（即有效株数）密切相关。众多研究［6-11］表明，苎麻纤维产量五大构成因素包括株高、茎粗、有效株数、鲜皮厚度、鲜皮出麻率，其中有效株数与原麻产量呈极显著正相关，单位面积有效株数是决定苎麻纤维产量的最主要因素，特别是新栽苎麻品种尤为如此。因此，提高单位面积有效株数是苎麻高产的主要途径之一。与此同时，随着现代化农业生产发展的需要，苎麻机械收割已是大势所趋。在苎麻机械化收获的前提下，具有较高的分株能力才能保证较高的生产效率和产量水平［12-13］。

苎麻具有很高的耐受性和强大的吸收富集多种重金属的能力，是用于修复重金属污染土壤的最具潜在利用价值的植物之一［14-16］。提高生物量，意味着苎麻从土壤中吸收更多的重金属。由于苎麻亦可被用作动物饲料［17］，提高其生物量，亦有利于促进苎麻饲料产业的发展。因此，通过改善苎麻的分株数来提高产量具有重要意义。本研究通过对苎麻分株力的研究现状进行综述，以期为苎麻分株力基础理论的深入研究、高产栽培技术及培育高分株力苎麻新品种提供指导。

1 苎麻分株的形成

苎麻的分株是由麻蔸中地下茎顶芽或节上鳞叶腋内侧芽发育而成。苎麻的分株在全年生长过程中连续进行，每季麻经历苗期、封行期、旺长期和黑杆期四个阶段。一般而言，头麻有效分株期为20～30 d，二麻、三麻有效分株期为10～15 d，且品种间存在差异［18］。

2 外界环境对苎麻分株的影响

苎麻分株受栽培管理措施和水分、光照、温度等外界环境的影响。加强水肥管理、适当密植及蓄蔸等措施在一定程度上可以提高单位面积的有效株数，从而达到提高纤维产量的目标［19］。一般而言，头麻分株的快慢主要取决于温度，二麻、三麻分株快慢主要取决于水分，同时养分水平对分株、有效株和无效株的分化也有重要的影响。

2.1 光照

光照影响植株的光合作用，进而影响作物的分株。光照充足可提高有效株率、促进分株。苎麻是喜光作物，在日照充足的条件下，出苗较早，分株数多，茎秆粗壮，成熟早。日照不足的条件下，分株数变少，产量降低。日照过足，蒸发量过大，不利于高产［20-21］。

2.2 温度

温度影响作物的呼吸作用和光合作用，进而影响作物的分株。苎麻地下茎萌发出土的气温为6℃以上，但以9.5℃以上发芽出苗较快；苗期生长适温为11～32℃，最适温度为24～27.6℃，温度过高或过低对有效株生成均不利［22］。刘飞虎等［23］研究表明高温、强光和高蒸发量增加株高却减少有效株数，不利于高产优质。

2.3 水分

在苎麻生产中，水分对苎麻有效分株和生长也有着重要的影响。较高相对湿度使苎麻单位面积有效株数增加；雨日和雨量较多能增加有效株数，提高纤维支数。苎麻在渍水条件下无效株增多，有效株数明显下降［24-25］。

2.4 养分

植株的营养水平与分株的生长密切相关，当植株营养充足时，促进分株的生长，反之，抑制分株的生长。头麻与二麻的氮、钾肥均在中等以下水平，单蔸总株数与单蔸有效株数均有所提高，并且能够促进苎麻的有效分株率；三麻钾肥在中等水平以下、氮肥在中等偏高水平以下能提高有效分株率［26］。陈一飞［27］研究表明，氮、钾肥组合能显著提高苎麻单蔸分株率。低钾抑制头麻的分株，高氮高钾促进头麻有效株数和总株数的增加［28］。有效株的多少和茎粗的大小取决于磷肥的施用量［29-30］。

2.5 栽培密度

在群体生长过程中，分株数与栽培密度密切相关。苎麻每666.67 m2的总分株数随着栽培密度的增加而增加，但是超过一定栽培密度，有效株数会下降，产量也会有所下降。一定栽植密度的苎麻在全年生长过程中可不断发生新的分株，但只有在封行期前发生的分株才有可能成为有效株［31］。苎麻的分株能力不但影响苎麻的原麻产量，而且对苎麻的纤维品质也有重要的影响。提高种植密度，可以促进纤维细胞生长、变长，进而提高单纤维细度［32］。研究［33］表明，在一定密植范围内，苎麻纤维产量随栽植密度增大而增高，单纤维支数与密度呈正相关。

2.6 其他

苎麻龙头根有逐年向上生长的特点，即便在冬季低温条件下，麻蔸也仍在孕芽、盘芽。倘若不进行冬培，向上浮长的龙头根和因水土流失露出地面的根蔸，容易遭受冰冻而造成组织的破坏，形成弱蔸、缺蔸。因此，欲保证苎麻获得高产、稳产和三季麻平衡增产，就必须对麻园进行冬培，使麻蔸安全越冬，壮蔸孕壮芽，为苎麻来年生长创造良好的水、肥、气及土层条件［34］。

白玉超［35］等研究了频繁刈割对中苎1号、湘苎3号、多倍体1号和湘苎7号分株的影响，结果表明，随着刈割次数的增加，湘苎3号、中苎1号和多倍体1号分株数先增加后降低，湘苎7号分株数上下波动。此外，收获时间也会影响苎麻的分株产量，肖之平［36］研究表明，二麻适时早收可争取三麻避旱夺高产。

3 品种差异对苎麻分株力的影响

苎麻分株力的大小及其有效株的形成，除与栽培、农艺管理等方面直接相关外，还与苎麻品种自身的分株力有关。对于新植麻园而言，栽培密度与有效株数密切相关，并显著影响纤维产量。但随着新麻宿根年代的增加，栽培密度对有效株数及产量的影响逐渐减小直至消失，苎麻分株能力成为有效株数的主要决定因素。现有研究与本课题组多年观察发现，不同基因型苎麻的分株力存在极显著差异，品种间分株能力可相差1～2倍。

课题组于2014年对江背梅花苎麻基地（二龄麻）苎麻农艺性状进行了调查，调查结果显示：不同苎麻品种的分株能力存在较大的差异（如表1所示），TG5、TG6、G59和BD0717分株力较强，每蔸达5.1～5.6株，中苎1号、NC03和湘苎7号分株力较差，仅为2.4～2.9株/蔸。G59和BD0717无效株数较多，有效株率低于其他几个品种。就产量水平而言，TG5、TG6和G59较高，具有“高分株力高产量”的特点。同时，课题组连续3年对长沙苎麻定位基地的调查结果显示：不同基因型苎麻分株力存在差异的同时，随着麻龄的增长，不同基因型苎麻的分株变化也存在差异（如表2所示）。随着麻龄增长，中苎1号和多倍体1号的总分株数呈下降趋势，而湘苎3号总分株数变化规律不明显。

表1 2014年江背梅花苎麻基地不同基因型苎麻分株及产量性状Table 1 Ramie ramets of different genotypes and yield traits in ramie base of Jiangbei plum blossom in 2014

表2 2012～2014年长沙定位基地不同基因型苎麻分株及产量性状Table 2 Ramie ramets and yield traits of different genotypes at Changsha positioning base 2012-2014

4 作物分株（分蘖）遗传研究

作物分株（分蘖）的数量是影响作物产量的重要因素［37］。作物的分株数或分蘖数是由多基因控制的数量性状，受加和显性基因效应的同等调节［38-39］。分蘖能力是水稻最重要的特性之一，因其对有效穗数的产生有显著影响，而后者又与籽粒产量高度相关［40-41］。在分子水平上，许多控制植物分蘖（分株）数的基因已经从不同的植物物种中克隆出来。在水稻中，参与独脚金内酯生物合成途径的OsHTD2通过独脚金内酯途径负向调节分蘖芽生长［42］。OsIAA6是水稻Aux/IAA基因家族的成员，参与抗旱和分蘖生长［43］。PvSPL2是影响柳枝稷中木质素生物合成的SBP盒转录因子，主要调节分蘖起始和茎伸长［44］。这些研究结果表明，控制不同植物的分株（分蘖）数有多种因素和途径。前人对分株和分株相关性状的遗传分析研究多集中在性状的遗传力大小、遗传变异、遗传进度和性状相关性方面。利用现代生物技术进行分株性状基因的定位和挖掘及分子机理研究较少。苎麻的单蔸分株数表现高遗传力［45］。吴佳海等［46］研究表明毕节高支苎麻的有效株率有较高的遗传力和遗传进度。陈瑞祥等［47］研究了苎麻主要农艺性状遗传变异相关性，表明三季麻的主要农艺性状在遗传力上有差异，二麻遗传表现较稳定，有效株率遗传变异系数较低。陈坤梅等［48］研究表明苎麻的分株是由多个基因控制的数量性状，并在苎麻上首次利用GWAS技术，发现了6个与分株数相关的基因，为苎麻分株的分子育种提供了候选基因资源。

5 植物激素与作物分株（分蘖）的关系

内源激素与作物分株（分蘖）的发生与消亡有着密切的关系［49］。植物激素如乙烯、脱落酸和赤霉酸在控制植物生长和发育中起关键作用，包括组织分化、根伸长、枝条分枝和开花时间［50］。对开展苎麻研究有一定借鉴作用。近年来通过对拟南芥和水稻等模式系统的研究，鉴定出了一个新的激素独角金内酯，并发现该激素通过抑制侧芽的生长在株型建成中发挥关键调控作用。万建民等［51］研究表明，D53蛋白作为独脚金内酯信号途径的抑制子参与调控植物分蘖的生长发育。研究表明，ZR促进多分蘖玉米分蘖的发生，IAA、ABA和GA抑制分蘖发生，促进分蘖衰亡，分蘖的发生还由激素间的平衡状态决定，更重要的是以互作的方式影响分蘖发生，即低IAA/ZR、ABA/ZR值促进分蘖发生，高IAA/ZR、ABA/ZR值则抑制分蘖的发生，促进分蘖的衰亡［52］。欧阳雁飞［53］研究表明，高浓度乙烯利会降低苎麻有效株率，而各浓度多效唑均能使有效株率呈现先升后降的趋势。王亮等［54］研究表明，雌雄同株异花苎麻有效株率会随着赤霉素浓度的增加而增加，而雌性苎麻的有效株率则随赤霉素浓度的升高而降低。

6 展望

分株（分蘖）是一个重要的农艺性状，分株力的提高可显著增加苎麻产量。生产上可根据苎麻的生物学特性进行科学施肥、合理密植、施用植物生长调节剂等栽培管理措施来促进有效株的形成，从而提升苎麻的产量和品质。

作物分株（分蘖）的研究主要集中在水稻、小麦等禾本科作物上，多年生作物研究较少。对分株力的研究基本还停留在栽培措施对分株数的调控上，对分株发生的机理尚不明确。在相同的生长环境下，不同苎麻基因型品种（种质）的分株能力也存在差异，且不同苎麻品种分株特点及无效株形成规律也存在差异，这导致不同基因型品种（种质）的有效株率存在较大差别，但造成这种差异的机理尚未明晰。笔者认为苎麻分株的发生、发展和死亡的机制有待于从植株个体内部和外界环境条件影响两个方面入手，开展苎麻分株数相关基因、激素信号转导途径等基础理论研究，为探明分株内在机理及培育优良苎麻新品种奠定基础。