糖饲料对短头熊蜂工蜂群发育的影响

秦加敏 苏睿 宋文菲 马永金, 梁铖 董坤

（1 云南省农业科学院蚕桑蜜蜂研究所，蒙自 661101；2 红河学院，蒙自 661100；3 云南农业大学东方蜜蜂研究所，昆明 650201）

1 引言

工厂化繁育熊蜂用于农作物授粉，是现代农业的关键技术[1]，保护生态防止物种入侵，驯化、繁育本土熊蜂，是目前农业授粉蜂研发的重点工作。短头熊蜂Bombus breviceps隶属于阿熊蜂亚属（Alpigenobombus），广泛分布于我国长江以南地区，人工饲养条件下具有明显的工蜂数量优势，在云南境内，短头熊蜂B.breviceps采访的野生植物涉及17科，是多种野生植物优良的传粉者[2,3]。加大对该种熊蜂繁育技术的研究，推进短头熊蜂在农作物授粉方面的应用，将会很大程度上提高我国设施果蔬的安全性、优质和高产。

在自然界中，熊蜂以其采访植物的花蜜和花粉为食，为发育繁殖提供营养[4]。花蜜是蜜蜂等授粉昆虫所必需的资源，其主要成分是蔗糖、葡萄糖和果糖[5]。在广泛的商业化饲养中，熊蜂通常以蔗糖溶液（作为花蜜的替代品）和从蜜蜂身上脱下的花粉为饲料。为了规模化繁育出更好的授粉熊蜂群，人们也开展了熊蜂饲料营养成分、数量和比例等方面的研究，发现不同的糖和花粉对熊蜂的发育历期、工蜂、雄蜂及蜂王的数量和寿命有很大的影响[6-8]。Gurel等研究表明，用甜菜制成的糖浆（37%～40%果糖、27%～30%葡萄糖及30%～36%蔗糖）饲喂地熊蜂B.terrestris，其蜂王产卵率、工蜂出房率和成群率高于高果糖玉米糖浆（42%～45%果糖、50%～54%葡萄糖）和蔗糖[9]。近年来，国内陆续报道了不同饲料对我国本土熊蜂生长发育的影响，按一定的比例将不同的糖、矿物质和维生素混配并饲喂小峰熊蜂B.hypocrita，对蜂王的产卵和成群具有一定的促进作用[10]。另外，在糖水饲料和蜜水饲料中添加蜂王浆饲喂密林熊蜂B.patagiatus，均能使蜂王产卵时间提前，提高成群率[11]。但与全球广泛应用的地熊蜂相比，我国本土熊蜂的繁育及营养、饲料方面的研究相对落后。

短头熊蜂是近年来筛选出来的云南优势蜂种，其群势强、分布广泛、适应能力强，具有较大的应用价值[2]，但有关其繁育技术研究的报道较少。因此，本研究采用不同的糖源作为饲料，探讨不同配比饲料对短头熊蜂工蜂群生长发育的影响，旨在为云南本土熊蜂的规模化生产合理配置饲料提供基础依据。

2 材料与方法

2.1 糖水配制

本试验所用的糖均为市售食品级白砂糖、无水葡萄糖、果葡糖浆（F55），溶剂为市售桶装饮用纯净水。首先用3种糖分别配制成浓度为50%的糖溶液，而后按照表1进行饲料组配。

表1 不同饲料配方表

2.2 工蜂群组织

本试验于2019年8～10月进行，试验短头熊蜂由云南省农业科学院蚕桑蜜蜂研究所农业授粉蜂研究实验室提供。选择15箱群势相当的蜂群（工蜂数量大于150头）作为试验蜂群，分别从每个蜂群中随机抓取20头体型大小相近的健康成年工蜂，将所选的300头工蜂置于同一个蜂箱中混合饲养。1天后，随机抓取5头工蜂为1群，组建无王工蜂群，共组建42群。

2.3 饲喂处理

将无王工蜂群放入暗室内饲养，调节室内温度至28℃，相对湿度65%。将42群无王工蜂群分为7组，每组6群蜂，对7组蜂分别饲喂7种不同配方的糖饲料和相同配方的花粉团。每天早上9:00～10:00饲喂糖饲料10ml，隔一天饲喂一次新鲜花粉团2g，观察并记录蜂群发育情况。

2.4 观测指标

2.4.1 产卵前期、卵期、蛹期和雄蜂出房时间

每次饲喂的同时检查蜂群发育情况，记录产卵前期时间，即从工蜂群组建开始到见第1个卵包的间隔天数；卵期，即从见卵包到卵包明显变大，蜡被内可见小幼虫时的间隔天数；幼虫期：小幼虫到大幼虫吐丝做茧的间隔天数；蛹期：从吐丝做茧的次日到雄蜂出房时的间隔天数；出房时间，即从第1个卵包到第1头雄蜂羽化出房的间隔天数。

2.4.2 幼虫拖出数、雄蜂数和雄蜂初生重

每个工蜂群幼虫被拖出的总数量记为幼虫拖出数；以每群蜂第一头雄蜂的出房时间为起点，连续统计3天内累计出房的雄蜂数量作为其出房雄蜂数；并用电子分析天平称量每个雄蜂出房时的重量，并取其重量的中位数作为雄蜂初生体重。

2.4.3 幼虫、蛹的总数和总重

第一头雄蜂出房后停止饲喂，第3天解剖蜂巢，取出巢房内全部幼虫和蛹，统计幼虫和蛹的数量并用电子分析天平分别称取幼虫和蛹的总重量。

2.5 数据分析

采用SPSS 17.0对采集到的数据进行分析，处理结果以平均值±标准差（SD）表示。

3 结果与分析

3.1 不同糖饲料对工蜂群产卵前期、卵期、蛹期及出房的影响

不同饲料对工蜂群发育的影响如表2所示。从表2可知，7种配方的糖饲料对工蜂产卵及幼虫发育有不同程度的影响。单独饲喂白砂糖溶液（A）时，产卵最快（3.00±0.00天），单独饲喂葡萄糖溶液（B）产卵最慢（6.50±1.97天），二者差异极显著（p≤0.01）；饲喂白砂糖和果葡糖浆混合液（AC），产卵时间较快（3.67±1.03天），与单独饲喂葡萄糖溶液（B）相比，差异显著（0.01＜p≤0.05），与单独饲喂果葡糖浆（C）、白砂糖和葡萄糖混合液（AB）、葡萄糖和果糖混合液（BC）及白砂糖、葡萄糖和果葡糖浆三者的混合液（ABC），差异不显著（p＞0.05）。单独饲喂白砂糖溶液，蜂群卵期最短（5.20±1.64天），单独饲喂葡萄糖溶液（B），卵期最长（7.83±3.37天），二者差异显著（0.01＜p≤0.05）。7组不同的饲料对工蜂群的蛹期和雄蜂出房时间没有影响。

表2 不同糖饲料对短头熊蜂蜂群发育的影响

3.2 不同糖饲料对幼虫发育的影响

在熊蜂饲养过程中，若饲料不利于幼虫发育时，会有幼虫被拖出巢房的现象。在本实验中，用不同的糖溶液饲喂蜂群，均有幼虫被拖出巢房的现象。饲喂白砂糖和葡萄糖混合液（AB）时，被拖出的幼虫数量最多（3.76±2.66头），与其他6组糖溶液相比，差异显著（0.01＜p≤0.05）（表2）。另外，饲喂7组不同的糖溶液，对雄蜂出房的数量和雄蜂出房时的初生体重两个指标影响差异不显著（p＞0.05）；饲喂终止后，幼虫和蛹的总数及幼虫和蛹的总重均无显著差异（p＞0.05）。

4 讨论

花蜜作为蜜蜂主要的碳水化合物来源，除了蔗糖、葡萄糖和果糖等主要成分外，还含有氨基酸、有机酸、蛋白质、脂类、抗氧化剂、糊精和矿物质等[12]。基于此，含有相似量蔗糖、葡萄糖和果糖的平衡糖浆在熊蜂的商业化饲养中得到了广泛的应用[9]。然而，目前还没有关于不同糖溶液对短头熊蜂蜂群发育影响的报道。花粉对工蜂的产卵很重要，只饲喂碳水化合物，工蜂卵巢不发育[13]。本研究在饲喂相同的花粉前提下，7组不同的糖溶液对短头熊蜂工蜂群的产卵行为没有影响，但对产卵前期有影响，糖源可能与花粉协同影响工蜂卵巢的发育。饲喂白砂糖溶液时，工蜂产卵前期和卵期最短，这可能与自然状态下短头熊蜂偏爱采集的花蜜中主要成分为蔗糖有关。Nardone等观察发现熊蜂更愿意在富含蔗糖的溶液中觅食，而不是在富含葡萄糖的溶液中觅食[14]，实验结果是否与工蜂的采集偏好有关还有待进一步研究。而单独饲喂葡萄糖溶液时，产卵所需时间和卵期时间最长，这可能因为葡萄糖纯度较高、营养成分单一，而其他糖混合有其他成分对短头熊蜂卵巢及卵的孵化可能有促进作用。本实验中不同的糖溶液，其粘度和甜度不同，可能影响了工蜂的吸水率和能量的摄入率[14]，进而影响蜂群的发育。

此外，本实验中所有的蜂群都有拖幼虫的现象，但白砂糖和葡萄糖混合液组幼虫拖出数量最多，这可能跟饲喂的糖水类型关系不大，而是本实验采用的花粉中缺乏幼虫发育所需的某种物质所致，如单一的蒲公英花粉缺少某些维生素或微量元素，不利于幼虫发育[13]。也有研究表明以单一油菜花粉饲喂地熊蜂蜂群时蜂群幼虫总数最多，山柳花粉和油菜花粉以3∶1比例饲喂蜂群时雄蜂初生重最大[15]。7组不同的糖溶液对雄蜂出房时间、幼虫总数、蛹总重量、雄蜂初生重等指标均没有影响，可能是因为熊蜂生长发育过程中所需的蛋白质主要来源于相同的花粉，而糖源的影响作用较小。