不同尺度下艾比湖典型植物群落功能多样性和系统发育多样性研究

王诗韵 ，吕光辉 *，蒋腊梅 ，王恒方 ，李岩 ，王金龙

1. 新疆大学资源与环境科学学院，新疆 乌鲁木齐 830046；2. 新疆大学绿洲生态教育部重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830046；3. 新疆大学干旱生态环境研究所，新疆 乌鲁木齐 830046

揭示物种共存和物种多样性维持机制的群落构建研究是群落生态学的核心论题之一。其中饱受争议且占据主导地位的两个理论分别是生态位理论和中性理论。前者强调物种共存及多样性的维持主要取决于物种间的生态位分化等确定性过程，而后者则强调扩散和随机作用等非确定性过程（储诚进等，2017；尼玛曲珍等，2018）。

早期群落构建研究主要从物种多样性角度展开，随着技术和理论的发展，通过对共存物种的谱系和性状距离分布模式进行验证，从而将功能性状和群落谱系结构的分布格局运用到群落构建研究中（柴永福等，2016；Smith et al.，2018；胡思文，2019）。系统发育和功能性状在群落构建过程中存在一定程度上的不可替代性，生态学家试图从不同角度构建包含确定性和随机性过程的综合模型（Perronne et al.，2017；许驭丹等，2019）。

不同生境下的群落构建机制有所不同，即使在相同生境下也没有形成统一规律。同样是草原群落，瑞典厄兰岛草原群落构建过程中，前期和后期分别表现为受环境过滤和相似性限制的单方面作用（Purschke et al.，2013），而亚得里亚海北部草原群落，整体表现为受环境过滤和相似性限制的共同作用（Pipenbaher et al.，2013）。尺度依赖性作为一个重要的影响因子，贯穿于群落构建研究当中（Zhang et al.，2018；汪耀平，2019）。一般在小尺度下，共存的物种功能性状表现为发散或随机，而在大尺度下，表现为聚集（党晗，2018）。在谱系结构方面，基于森林生态系统的研究表明，小尺度上竞争排斥作用占据主导，在大尺度上生境过滤作用更加显著（Freschet et al.，2011；李晓宇等，2016）。但也有研究表明在洞穴植物中，大尺度下表现为随机和聚集结构，而在小尺度下表现为随机的系统发育结构（黄章平，2019）。此外，环境因素对群落内物种组成存在显著影响（傅致远等，2018；Gong et al.，2019）。

目前，生态学家的研究都是基于热带、亚热带及温带的森林系统和亚寒带的高山草甸，主要围绕着植物、动物、微生物群落展开（李毳等，2018；Si et al.，2018；邓巍等，2019），对于干旱区的研究鲜少涉及。通过对干旱半干旱区物种多样性的形成和维持机制的研究，有利于我们在干旱区物种保护、土地修复以及生境资源合理利用方面提供重要价值（龚雪伟等，2017）。基于以上所述，本研究根据干旱荒漠区特殊的植被类型和空间变异性，以及植物对不同环境因子的性状适应，提出并试图回答以下科学问题：

（1）艾比湖群落构建过程中，历史进化因素对功能性状的影响以及性状间的耦合关系是如何变化的?

（2）艾比湖植物群落不同尺度下的系统发育多样性、功能多样性如何变化?

1 材料和方法

1.1 研究区概况

研究区位于新疆艾比湖湿地国家级自然保护区（44°30′—45°09′N，82°36′—83°50′E，图 1），是准噶尔盆地西部的最低洼地和水盐汇集中心，地处大西洋西风气流的主要通道——阿拉山口。该区气候属于中温带大陆性干旱气候，常年大风，降水少，盐尘暴和浮尘活动频繁，年均气温7.8 ℃，极端最低温和最高温可达−36.4 ℃和41.3 ℃，年均降水量90.9 mm，年均蒸发量 1662 mm，最大风速 55.0 m·s−1。由于人类活动和气候变化的影响，该区域河岸植被面临退化风险（张雪妮等，2019）。研究样地主要优势植物为胡杨（Populus euphratica）、梭梭（Haloxylon ammodendron）、铃铛刺（Halimodendron halodendron）、红砂（Reaumuria soongarica）、罗布麻（Apocynum venetum）、芦苇（Phragmites australis）、猪毛菜（Salsola collina）等。区内土壤类型为灰棕漠土、灰漠土和风沙土，隐域性土壤为草甸土、盐（盐渍化）土和沼泽土，且土壤盐渍化程度较高（郄亚栋等，2019）。

1.2 样方调查与实验分析

1.2.1 植物功能性状调查以及测定

本研究以艾比湖流域典型荒漠生态系统为研究对象，在保护区内东大桥管护站附近阿其克苏河以北垂直于荒漠河岸林，距离河岸林150 m，选择1个1 hm2（100 m×100 m）的植物群落样地，将其划分为50 m×50 m、25 m×25 m、20 m×20 m、10 m×10 m、5 m×5 m的5个不同尺度的样方。

图1 研究区示意图Fig. 1 The studied region

在每个5 m×5 m样方中，植物群落特征的调查包括种类组成、植株平均株高 The average plant height (TAPH)/(cm)、多度；用游标卡尺测量植物的叶片长度 Leaf length (LL)/(mm)、叶片宽度 Leaf width (LW)/(mm)、叶片厚度 Leaf thickness(LT)/(mm)；用网格法（取 10—20片叶片平铺在 1 mm2网格纸上，拍照上传到Photoshop 7.0软件）计算比叶面积 Specific leaf area (SLA)/(cm2·g−1)、叶片含水量 Leaf water content (LWC)/(g·kg−1)、比叶质量Leaf mass per area (LMA)/(g·cm−2)、叶片干物质含量Leaf dry matter content (LDMC)/(g·kg−1)；取植株叶片大约100 g于纸信封内，风干后带回，用于室内测定叶片氮含量 Leaf nitrogen content (LN)/(g·kg−1)（凯氏定氮法）、叶片碳含量 Leaf carbon content(LC)/(g·kg−1)（采用重铬酸钾氧化—容量法）和叶片磷含量 Leaf phosphorus content (LP)/(g·kg−1)（采用钼锑抗比色法）（鲍士旦，2000）；草本植物在每个样方的对角线上等距取3个1 m×1 m小样方，记录样方内的草本多度。

1.2.2 土壤因子的测定

样方建立后，在每个5 m×5 m的样方内，利用对角线法选取中心点，取表层土0—20 cm，取两份土样，一份利用铝盒采集土壤（铝盒质量提前称好），铝盒土壤采集完成后，编号，称其鲜质量，然后带回实验室测定土壤含水量；另一份土样用于装入自封袋，自然风干，用于后期土壤指标测定，共测定硝态氮含量 Nitrate nitrogen (NN)/(mg·kg−1)、铵态氮含量 Ammonium nitrogen (AN)/(mg·kg−1)、速效磷含量 Available phosphorus (AP)/(mg·kg−1)、pH、土壤含盐量 Soil salinity (SA)/(g·kg−1)、土壤有机质含量 Soil organic matter (SOM)/(g·kg−1)、土壤含水量Soil water content (SWC)/(g·kg−1)，共计 7 个指标。

1.2.3 系统发育树的构建

样方中共 14种物种，分别为新麦草（Psathyrostachys juncea）、芦苇（Phragmites australis）、梭梭（Haloxylon ammodendron）、猪毛菜（Salsola collina）、小叶碱蓬（Suaeda microphylla）、红砂（Reaumuria soongarica）、大果白刺（Nitraria roborowskii）、甘草（Glycyrrhiza uralensis）、铃铛刺（Halimodendron halodendron）、骆驼刺（Alhagi sparsifolia）、胡杨（Populus euphratica）、苦苣菜（Sonchus oleraceus）、罗布麻（Apocynum venetum）、黑果枸杞（Lycium ruthenicum）。

将研究样地中出现的物种进行统计，通过 The Plant List（http://www.the plant list.org/）进行物种名录的核对，避免一种多名和多名一种的问题。用核对后的物种名录进行建立谱系树。对这14个的物种，按照科/属/种的格式整理后，通过在线phylomatic软件（http://phylodiversity.net/phylomatic/），得到物种间进化关系，用MEGA 7.0软件构建系统发育树（图2）。

图2 系统发育树Fig. 2 Phylogenetic tree

1.2.4 功能性状的系统发育信号检测

采用 Brownian motion进化模型的K值（Blomberg et al.，2003）检验功能性状是否具有系统发育保守性。使用统计软件R 3.6.1中的Kcalc和multiPhylosignal函数分析获取 K值并检验系统发育信号的显著性。

K=1对应布朗运动的随机进化模型，表示功能性状结构和系统发育结构没有关系；K>1表示检测到比随机进化模型更强的系统发育信号，即功能性状结构和系统发育结构具有一致性；K<1表示检测出比随机进化模型更弱的系统发育信号，即群落系统发育和性状格局并不完全一致，此时通过两者共同推导群落构建成因才更准确。

1.2.5 系统发育独立性比较

将具有显著系统发育信号的功能性状进行系统发育独立性比较（PICs），对主要功能性状值进行对数转换，利用R 3.6.1中的ape包来计算功能性状的独立性比较值。将各个功能性状间对应的节点比较值分别进行Pearson相关性分析，所有的数据处理和图形绘制均在R 3.6.1里完成。

1.2.6 群落构建中的系统发育多样性和功能多样性

采用净亲缘关系指数（net relatedness index，NRI）和最近亲缘关系指数（nearest taxon index，NTI）来表示群落的系统发育多样性。NRI是将群落内的物种两两间系统发育平均距离（Mean pairwise nodal distance，MPD）与零模型随机化之后的结果进行比较得到的。NTI是将每个群落内的物种与其系统发育关系最近的物种间的距离（Mean nearest taxa nodal distance，MNTD）与随机化之后的结果进行比较得到的（Webb，2000）。

具体计算公式如下：

MPD表示种间平均系统发育距离，MPDobs代表实际观察的 MPD值，MPDrand代表随机产生的999个零模型模拟下的随机群落的 MPD值，mean(MPDrand) 为零模型模拟下随机群落 MPD的平均值，sd(MPDrand) 为零模型模拟下随机群落MPD的标准差。同理可知NTI中各值含义。

本研究中零模型选用限制性独立交换算法（Independent swap），随机化999次，分析在R 3.6.1的Picante包中实现。

若NRI或NTI>0，说明样方中的物种在系统发育结构上聚集。系统发育α多样性低于随机过程的期望值，环境过滤作用起主导作用。

若NRI或NTI<0，说明样方中的物种在系统发育结构上发散。系统发育α多样性高于随机过程的期望值，极限相似性作用起主导作用。

若NRI或NTI=0，则说明样方中的物种在系统发育结构上是随机的，中性理论起主导作用。

与群落系统发育结构类似，功能性状结构采用平均配对性状距离（trait(MPD)）和最近性状距离（trait(MPD)）与零模型生成的格局进行比较，所产生的标准化的群落平均配对性状距离（trait SES(MPD)）和最近性状距离（trait SES(MNTD)）来表示。

具体计算公式如下：

MPD表示平均成对性状距离，MPDobs代表实际观察的MPD值，MPDrand代表随机产生的999个零模型模拟下随机群落的MPD值，mean(MPDrand)为零模型模拟下随机群落 MPD的平均值，sd(MPDrand)为零模型模拟下随机群落的标准差。同理可知trait SES（MNTD）中各值含义。

若 trait SES(MPD) 或 trait SES(MNTD)>0，说明样方物种的功能性状结构聚集，环境过滤作用起主导作用

若 trait SES(MPD) 或 trait SES(MNTD)<0，说明样方物种的功能性状结构发散，极限相似性作用起主导作用。

若 trait SES(MPD) 或 trait SES(MNTD)=0，说明样方物种的功能性状结构随机，中性理论起主导作用。

采用主成分分析（PCA），对环境因子进行分析，分析环境因子间的相关关系以及其对功能多样性和谱系多样性的影响。

系统发育多样性指数NRI、NTI、PD和功能性状多样性指数 trait SES（MPD）、trait SES（MNTD）、Fric的计算和图形绘制在R 3.6.1中的PD、vegan、picante包中完成；多度零模型矩阵的构建是在SDMTools包中完成；多重比较是通过SAS 8.1完成；环境因子的主成分分析是在SPSS 24.0中完成，回归分析在SPSS 24.0中完成。

2 结果与分析

2.1 功能性状的系统发育信号

样地植物群落的11个功能性状指标的K值均小于 1，显示该区域植物群落的功能性状不具有较强的系统发育保守性。其中叶片宽度、叶片厚度和叶片干物质含量表现出显著的比随机进化模型更弱的系统发育信号（P<0.05）。其余的8个功能性状均未表现出明显的系统发育信号（P>0.05）（表1）。故该区域植物功能性状进化存在一定的非保守性，且系统发育关系对不同功能性状的影响程度不同，除叶宽、叶厚、叶片干物质含量相对影响程度较大外，总体影响较弱。由于植物对干旱区环境的长期适应，主要表现在功能性状上的适应，其对谱系结构的影响相对较弱，且在长期的历史进化中会导致部分亲缘关系较远的性状产生趋同适应，从而不表现出较强的系统发育信号。本研究中部分性状表现出系统发育反信号（K<1，P<0.05），即系统发育位置相近的物种反而具有更加不同的性状，因而根据系统发育信号检验结果，可以初步判定功能性状格局和系统发育格局具有较大差异。

表1 植物功能性状的系统发育信号Table 1 The phylogenetic signal of plants functional traits

2.2 功能性状的系统发育独立性比较及相关性分析

功能性状的相关分析表明，部分性状表现为趋同或趋异进化，且程度不一。叶片碳含量与叶片长度显著正相关（P<0.05），与叶片宽度极显著正相关（P<0.05），功能性状表现为趋同进化，而与叶片含水量则显著负相关（P<0.05），功能性状表现为趋异进化；此外叶片干物质含量与平均株高表现出趋同进化，与叶片含水量则表现为趋异进化（极显著负相关）；比叶重与叶片厚度趋同进化；比叶面积与叶片厚度、比叶重趋异进化（比叶面积与比叶重极显著负相关），与叶片氮含量趋同进化。叶片氮含量与叶片磷含量趋异进化；叶片宽度与叶片含水量表现为趋异进化（图3）。

图3 植物群落功能性状相关性分析Fig. 3 Correlation analysis of plant community functional traits

结合功能性状的系统发育信号，叶宽、叶厚、叶片干物质含量这3个功能性状受历史进化因素影响较大，在进行功能性状的分析中，应该予以考虑。通过对这 3个功能性状进行系统发育独立性比较（PICs），去除系统发育影响后，对功能性状进行相关性分析表明，叶片碳含量与叶片宽度之间不再呈正相关关系；叶片厚度与比叶面积、比叶重之间不再表现出显著的相关关系，且具有相反的进化趋势；叶片含水量不再和叶片宽度、叶片干物质含量表现出相关关系；叶片干物质含量和平均株高不再表现出相关关系，与叶片宽度表现为趋同进化（P<0.05）；平均株高和叶片宽度表现为趋异进化（P<0.05）（图4）。

除具有显著相关性的功能性状间相关性发生了变化，在对叶片宽度进行PICs处理后，叶片宽度与叶片长度、平均株高、叶片含水量之间的关系表现出了与之前相反的进化趋势，与叶片长度和平均株高由正相关关系转变为负相关关系，与叶片含水量从负相关关系转变为正相关关系，与其余性状间的相关关系表现出一定的增加或减少趋势，除了和平均株高表现显著的趋异变化（P<0.05），其余总体相关性变化趋势均不显著；而对叶片厚度进行PICs处理后，叶片厚度与叶片长度、叶片宽度、叶干物质含量、叶片含水量和叶片氮含量之间的关系均有减弱，与平均株高、叶片碳含量和叶片磷含量之间的相关关系有所增加，但均不显著；在对叶片干物质含量进行PICs处理后，其与叶片长度、平均株高、比叶重和比叶面积间的相关关系呈现相反的进化趋势，除与叶片磷含量的相关关系有稍许增加外，与叶片厚度、叶片含水量、叶片碳含量和叶片氮含量之间的相关关系均减弱（图5）。

图4 去除系统发育后艾比湖植物群落功能性状相关性分析Fig. 4 correlation analysis of plant community functional traits in Ebinur Lake after removal of phylogeny

在对具有显著系统发育信号的功能性状进行PICs处理后，大部分功能性状的相关性呈现出显著的减弱或消失，进一步说明了系统发育关系对功能性状间的耦合具有一定的影响。在系统发育的作用下，不同性状受基因调控程度不同，从而导致耦合关系的改变。

2.3 不同尺度系统发育多样性和功能多样性

系统发育多样性指数NRI在5个尺度均表现为发散结构，其中5 m×5 m尺度和其他尺度存在显著差异（P<0.05），随空间尺度的扩大，发散程度逐渐降低（图6A）。NTI在5个尺度均表现为系统发育发散结构，其中随着尺度的扩大，小尺度（5 m×5 m）和大尺度（50 m×50 m）存在显著差异（P<0.05），发散程度逐渐降低（图6B）。系统发育多样性PD随尺度的扩大而增加（图7A）。5 m×5 m尺度与其他尺度存在显著差异。

功能多样性指数trait SES（MPD）和trait SES（MNTD）在 5个空间尺度上均表现为功能性状聚集结构，且随空间尺度的增加，聚集程度增加（图8A、B）。trait SES（MNTD）在小尺度（5 m×5 m）和大尺度（50 m×50 m）差异显著。功能丰富度指数随尺度的扩大而增加（图7B），5 m×5 m尺度与其他尺度差异显著。

图5 系统发育信号较强的功能性状，进行PIC前后的相关性比较Fig. 5 functional traits with strong phylogenetic signals, and the correlation between PIC and PIC was compared

图6 植物群落的NRI（A）和NTI（B）在5个空间尺度上的分布Fig. 6 Distribution of NRI (A) and NTI (B) plant community at 5 spatial scales

图7 植物群落的PD（A）和FRic（B）在5个空间尺度上的分布Fig. 7 Distribution of PD (A) and FRic (B) plant community at 5 spatial scales

图8 植物群落的Trait SES(MPD)（A）和Trait SES(MNTD)（B）在5个空间尺度上的分布Fig. 8 Distribution of Trait SES(MPD) (A) and Trait SES(MNTD) (B) plant community at 5 spatial scales

艾比湖不同空间尺度下的系统发育多样性和功能多样性均表明了小尺度（5 m×5 m）和大尺度（50 m×50 m）之间存在显著差异。系统发育格局主要受限制相似性作用影响为主，而功能性状格局则受生境过滤影响较大。系统发育多样性随空间尺度的增加，发散程度降低，表明该区域植物群落在系统发育过程中随尺度的增加，逐渐从生态位过程向中性过程演变。而功能性状格局随空间尺度的扩大，环境过滤一直占据主导作用。结合系统发育信号，共同验证了功能性状格局和系统发育格局的不一致性。

2.4 环境因子对群落构建的影响

根据主成分分析，筛选出以下环境因子：硝态氮含量、铵态氮含量、土壤有机质含量、pH、含盐量（表2、图9）；通过对环境因子的相关分析，硝态氮与铵态氮、速效磷、含盐量、有机质显著相关（P<0.05），铵态氮与硝态氮、速效磷、含盐量、有机质显著相关（P<0.05），含盐量和硝态氮、铵态氮、pH、有机质、含水量显著相关（P<0.05），有机质和硝态氮、铵态氮、速效磷、含盐量显著相关（P<0.05）（表3）。因此，硝态氮含量、铵态氮含量、土壤有机质含量以及含盐量可能是预测艾比湖流域环境变化的重要因子。

表2 主成分分析（PCA）中环境变量在前3个排序轴的负载值及解释方差Table 2 Loadings of environmental factors onto the first four axes in principle component analysis (PCA)

图9 PCA筛选后进入前3轴的环境变量Fig. 9 Environment variables entering the first three axes after PCA screening

硝态氮含量、含盐量对trait SES（MPD）有极显著影响（P<0.01）；硝态氮含量对trait SES（MNTD）有显著影响（P<0.05）；含盐量、铵态氮含量对PD有显著影响（P<0.05）；土壤有机质含量对FRic有显著影响（图10）。其余环境因子对标准效应值影响都不显著（P>0.05）（未在图中列出）。

总体环境因子对系统发育多样性和功能多样性的影响偏低，其中硝态氮、含盐量和土壤有机质对功能多样性具有显著影响，铵态氮和含盐量对系统发育多样性具有显著影响。这与干旱区特殊的地理环境有一定关系。由于干旱区植物存在养分限制，且存在大量菌根植物，因而对氮素和有机质的响应更加敏感，且盐分作为干旱区的主要限制因素，因而在群落构建中具有显著作用。

3 讨论

3.1 功能性状的系统发育信号

从功能性状和系统发育角度研究群落构建机制，需要构建两者相互交叉的关联关系，仅从单独的一点来解释，这样的结果具有片面性（程毅康等，2019）。运用系统发育结构判定群落构建机制的前提假设是基于亲缘关系较近的物种，在功能性状上表现的更加相似这一保守性假设，用遗传距离来代表特征距离，从系统发育的角度推测历史因素在群落构建过程中所扮演的角色（牛红玉等，2011）。但功能性状和亲缘关系并非一一对应，通过对功能性状的系统发育信号进行检验，在考虑系统发育背景下，分析其进化特征及功能性状间的耦合关系，将两者相结合，才能更好的揭示群落构建成因（Weiheret al.，2011）。

表3 环境因子的相关性分析Table 3 Correlation analysis of environmental factors

图10 多样性指数沿环境梯度的变化规律Fig. 10 Variation law of diversity index along environmental gradient

艾比湖样地植物群落的 11个功能性状指标的K值均小于1，仅有叶片宽度、叶片厚度和叶片干物质含量表现出显著的系统发育信号，其余功能性状都没有检测出显著的系统发育信号，从而说明进化历史对艾比湖流域的植物群落影响强度不大，这与康勇（2017）、车应弟等（2017）在热带云雾林、亚高寒草甸的研究结果一致。这是由于干旱区具有较为特殊的生境特征，且环境异质性较大，植物为了适应恶劣的生境，从而表现出在功能性状上的适应（郝姝珺等，2019）。此外，由于对环境的长期适应，可以使亲缘关系较远的物种产生趋同进化，这些功能性状有时则不表现出系统发育信号。本研究区内，叶片宽度、叶片厚度和叶片干物质含量表现出显著的系统发育信号，且K值相对较大。这是由于叶片功能性状在很大程度上受基因的调控，相同环境下相差不大，叶片宽度、叶片厚度和叶片干物质含量相对于其他功能性状受环境因子的影响较小，故而具有较高的系统发育保守性，对维持植物的生存具有重要作用（Kembel et al.，2011；何念鹏等，2018；孙梅等，2019）。在以往的研究中，有结果表明多数功能性状具有显著的系统发育信号（杨洁等，2014；侯嫚嫚等，2017），这是由于其研究对象存在不同，且不同群落类型和地理环境下的环境异质性较大，在艾比湖流域研究区中，由于水盐、养分限制，群落构建过程中受环境的影响程度相对于历史因素更大。

3.2 功能性状的系统发育独立性比较及相关性分析

在对功能性状的研究中表明，部分功能性状间表现出趋同或趋异进化，这是由于植物在生长过程中为了使资源利用达到最优状态，从而不断调节自身资源分配的耦合权衡现象（许格希，2017；湛斌，2018）。在考虑系统发育影响前后，功能性状间的相互影响发生了改变。在对受显著系统发育信号影响的叶片宽度、叶片厚度、叶片干物质含量这3个功能性状进行PIC处理后，叶片干物质含量与平均株高、叶片含水量之间的相关性消失，与叶片宽度之间呈现趋同适应；叶片厚度与比叶重，比叶面积之间的相关性消失；叶片宽度与叶片含水量，叶片碳含量之间的相关性消失，与平均株高之间呈现趋异适应。这些变化表明，历史进化因素对这3个功能性状有较强影响，在对功能性状进行研究时，需要考虑系统发育关系在其中的作用（陈俊，2019）。

叶片干物质含量在很多研究中都表现出了显著的系统发育信号，该性状在群落构建过程中主要受基因调控作用较大，叶片宽度和叶片厚度作为主要的叶形态功能性状，研究表明其在一定程度上受系统进化历程的影响（侯嫚嫚等，2017）。通过对其进行系统发育独立性比较，将系统发育的因素去除后，通常会使功能性状间耦合作用削弱，这也在一定程度上解释了系统发育在功能性状的长期演化过程中所起的作用。

3.3 不同尺度下系统发育多样性和功能多样性变化及环境因子的响应

本研究表明，艾比湖流域植物群落在5个尺度下，系统发育结构都趋向于发散，且随空间尺度的扩大，发散程度逐渐降低，说明艾比湖流域植物群落系统发育关系格局受物种极限相似性理论影响较大。这与有关学者在干旱半干旱区草地与灌丛的研究一致，在局域尺度上，种间的相似性限制是决定群落构建的主要因素（董雷，2019），即历史进化因素更多的使植物群落保持更远的亲缘关系。但随着尺度的扩大，这种影响逐渐降低，群落构建中环境因素所起的作用逐渐加大。

在功能性状格局下，艾比湖流域植物群落在 5个尺度下，功能结构都趋向于聚集，且随空间尺度的扩大，聚集程度更高，说明艾比湖流域植物群落功能性状格局的形成受环境过滤作用的影响较大，即环境的变化，很大程度上主导了植物群落的构建过程；并且随着空间尺度的扩大，这种影响也更加剧烈。这与康勇（2017）的在存在环境限制的植物群落中，环境过滤作用通常会主导群落构建过程的研究结果较一致。

群落功能结构和谱系结构都具有一定的尺度依赖性，在相同的空间尺度上群落的功能结构与谱系结构可能并不一致，并且在多数情况下会出现不同的格局（Cavender-Bares et al.，2006；Kraft et al.，2010）。郝珉辉等（2018）和许金石（2018）在对蛟河次生针阔叶混交林和秦岭北坡中低海拔区域的有关研究中发现，谱系结构和功能结构在同一尺度上表现出很大的差异，这与本研究结果一致，即功能性状格局和系统发育格局间没有表现出较强的契合关系。在对环境因子和多样性指数的相关分析中同样也反映出来这一现象，环境因子与系统发育结构指数的相关性较弱，而与功能性状结构指数的相关性相对较强。这可能是是由多种原因导致的，首先，不同生物和非生物因子对群落中物种的组成，物种间的历史进化关系以及功能性状组合的选择和影响是不一致的；其次，系统发育和功能性状间的匹配关系通常出现在较大的分类学尺度上，所以很难达到完全的匹配对应关系。如果将功能性状和系统发育信息一一对应，会忽略很多彼此的非交叉信息，在进行群落构建分析中，所得到的结论可能存在偏差，并且在本研究中，由于系统发育信号较低，因而两者之间的这种差异性会更大（程毅康等，2019）。此外也有学者在干旱区荒漠群落的研究中发现在空间尺度上，功能性状的差异并不显著，这与样方中，不同尺度间的生境条件差异不够大也有一定关系（党晗，2018）。

艾比湖流域铵态氮和硝态氮对植物功能性状有显著影响，这是因为荒漠生态系统在群落构建过程中受营养元素的限制，且荒漠植物大多是菌根植物，更易受氮限制影响（张珂等，2014；Zhu et al.，2019）。含盐量和PD、trait SES（MPD）指数有显著正回归关系，前期研究也发现，艾比湖流域盐分胁迫对功能性状结构和系统发育结构都存在一定影响，并可以显著提高功能性状的收敛性，这与本研究中的结果较为一致（赵晓英，2016；Gong et al.，2019）。由于干旱荒漠区主要的限制因子是水分和盐分，在对环境因子的相关性分析中，土壤含水量也和土壤含盐量之间表现出极显著相关，虽然在本研究中盐分作用贯穿系统发育和功能性状格局构建之中，但干旱区另一个限制因素水分，在这里却没有表现出显著的相关性。这主要是因为研究样地内土壤水分差异不大，且样地布设点离河距离较近，土壤水分在群落构建中的限制性作用表现的不够显著，因而可能被其他因素所掩盖。

从功能性状和系统发育两个角度去探讨艾比湖群落构建机制的过程中，所展现出来的生态格局有所差异，但是总体趋势相同，都是随着空间尺度的增加，更趋向于聚集状态，这与有关学者的研究相一致（姜晓燕等，2016；吴倩倩等，2018），说明环境过滤作用，在艾比湖流域植物群落构建中起到主导作用。

4 结论

艾比湖流域功能性状格局和系统发育格局具有不一致性，但总体是受生态位过程主导，且随空间尺度的扩大更趋向于聚集模式，环境过滤在大尺度上更加显著。铵态氮、硝态氮和含盐量是干旱荒漠区植物群落构建的关键因子。通过功能性状探讨群落构建，一般选取的都是与植物生存策略，生理生长密切相关的功能性状。本文主要选取的是叶功能性状，所以在未来的研究中，可以在功能性状的选取和空间尺度的进一步扩大上面展开，同时结合不同的植物群落也可以基于时间尺度进行验证，加入水盐梯度等对干旱区影响较大的环境因素，从更高的分类学尺度去综合探究对艾比湖群落构建的影响。