中亚高海拔梯度山盆系统草地净初级生产力时空演变格局及其驱动机制分析

毕旭 ，徐向超，张立新

1. 山西财经大学资源环境学院，山西 太原 030006；2. 北京师范大学地理科学学部，北京 100875；3. 山西省科学技术情报研究所，山西 太原 030024；4. 北京大学城市与环境学院，北京 100871

草地生态系统是陆地生态系统的重要组成部分，几乎占据了陆地面积的30%（Houghton，1994），在全球碳循环中发挥着重要作用（Ahlström et al.，2015）。除此之外，草地生态系统在涵养水源及维持生物多样性稳定等生态服务功能和初级生产及保障畜牧业可持续发展等社会生产功能方面起着重要的作用（郑晓翾等，2007；贾文雄等，2015）。陆地生态系统在过去几十年经历了严峻的变化，气候变化和人为活动共同导致了陆地生态系统的动态变化（Haberl，1997）。目前，人类可在一定程度上准确的利用遥感对陆地生态系统动态进行监测，但目前对气候变化和人类活动对草地生态系统变化的影响还没有统一的结论（Fensholt et al.，2012）。特别是在半干旱和干旱地区，气候变化和人类活动的加剧可能导致生态系统退化和严重的生态和经济损失（Wessels et al.，2008）。中国草地面积为393×104km²，退化草地面积约 86.67×104km²。近年来的研究表明，中国北方地区约90%的草地已发生了一定程度的退化（Nan，2005）。因此，准确评价和区分人为活动和气候变化对生态系统变化的相对影响，了解草地退化和恢复的主要原因，对于制定有效的生态管理和调控政策具有重要意义。

山盆系统（MBS）是中亚干旱区典型的地貌结构（Zhang，2001），是由山地和盆地组合而成的一种地貌组合（图1、2）。草地是该区域的主要土地利用覆被类型；因此，草原生态系统的可持续性利用对社会稳定和区域生态安全起着至关重要的作用。干旱地区草地生态系统由于土壤贫瘠、植被稀少等原因，对人类活动和气候变化更为敏感（Seddon et al.，2016）。一些研究表明中亚地区的草地在气候变化和频繁的人类活动的影响下经历了退化（Zhang et al.，2017）。以往的研究表明在降水量增加，全球气温变暖及生态保护工程实施的影响下，草地 NPP 的变化呈增加趋势（Zhou et al.，2015）。除此之外，一些研究表明草地NPP的下降是过度放牧和干旱气候影响的结果（Wang et al.，2016）。由于北疆地区山盆系统地形较为复杂，且跨越较大的海拔梯度，使得气候变化和人类活动对不同草地类型的影响显示出了很强的空间异质性（Cudahy et al.，2016）。近些年，关于气候变化和人类活动对植被多样性的影响日渐增多，但是主要集中在流域（Wang et al.，2015；Xu et al.，2017），区域（Xu et al.，2016；Liu et al.，2018）和全球尺度（Thomas et al.，2014；Liu et al.，2015）。然而，对于高海拔梯度差的干旱区山盆系统的研究相对较少。

植被退化的一个重要表现是植被生产力的下降，而植被净初级生产力（NPP）（Matsushita et al.，2002）是表征生产力状况的一项重要指标，是评价陆地生态系统质量状况的重要因子，且是地表碳循环的重要组成部分（Liang et al.，2015）。气候变化和人类活动所引起的草地恢复和退化会直观表现为草地NPP的变化，因此，NPP已被广泛用于监测气候变化与生态系统的人为改变的生态效益的评价指标（Ma et al.，2012）。为了更好地理解人类活动对生态系统的影响，Haberl提出了净初级生产（NPPH）的人为占用（Haberl，1997）这一概念。一些学者已经应用NPPH来估计人类活动对生态系统的作用（Guo et al.，2017；Zhou et al.，2017）。该方法为定量分析气候变化和人类活动对草地 NPP变化的相对影响提供了有效途径。

图1 研究区地理位置图Fig. 1 Map of geographical location of the study area

图2 山盆系统景观剖面和不同季节牧场景观照片Fig. 2 Landscape profiles of mountain basin systems and photographs of pasture landscapes in different seasons

本文利用多源遥感数据，以北疆阿勒泰地区富蕴县为例，在模拟草地实际NPP和潜在NPP的基础上，进行了以下研究：（1）探索富蕴县2001—2015年草地NPP的空间分布格局和动态；（2）分析草地NPP变化中气候变化与人为活动的相对贡献；（3）研究不同海拔梯度和不同季节牧场草地 NPP与降水和气温的相关性及影响其变化的主要因素。该研究有助于中亚干旱地区山盆系统的草地资源管理、草地可持续发展和草地退化的防治。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

富蕴县地处新疆维吾尔自治区最北部的阿勒泰地区的东面，位于 45°00′—48°03′N，88°10′—90°31′E之间，北边与蒙古国接壤。东临清河县，西接福海县，南延准噶尔盆地。行政区域面积3.37×104km2，海拔范围为317—3863 m，是中亚地区具有代表性的山盆系统，富蕴县的海拔梯度使得气候和植被的垂直分布特征明显。研究区位于温带干旱半干旱气候区，年平均气温为4.60 ℃（2007—2016），年平均降水量为208.41 mm（2007—2016）。境内河流主要有两条，即额尔齐斯河和乌伦古河。草地是该区域的主要生态系统类型，总面积26656.33 km2，占区域总面积的82.82%。研究区草地资源采用中国草地资源分类系统进行分类（Ren et al.，2008），划分为 10个草地类。牧民和牲畜根据季节在不同海拔的草原上迁徙，根据牧民对草原的利用时间，将草原分为不同季节的草场（夏牧场、春秋牧场、冬牧场）（图1）。夏牧场分布在海拔1200 m以上阿尔泰山区，内含高寒草甸、山地草甸、高寒草原以及少部分的温性草甸草原。牧草群落多为豆科和草本科牧草及部分杂草类，草质优良。放牧始于6月上旬末终于9月上旬末，约90 d。冬牧场绝大部分是低劣草场，主要由温性荒漠构成。分布于海拔 500 m以下，多系荒漠草原，牧草群落多为旱生小灌木为主，草质较差。放牧期始于12月初，终于次年3月下旬，约 120 d。春秋牧场分布于冬、夏牧场之间，主要在海拔500—1200 m的丘陵和平原荒漠地区，牧草群落以旱生禾草为主，还有一些小灌木和杂草。放牧时间分两季：春季始于3月下旬，终于6月上旬末，利用时间约70 d；秋季放牧始于9月上旬末，终于12月初，利用时间约85 d。春秋牧场主要由部分温性草甸草原、温性典型草原、温性草原化荒漠、温性荒漠草原以及温性荒漠构成。

1.2 数据来源

本研究所用气象数据来源于中国气象科学数据共享服务网（http://data.cma.cn/），共收集到新疆维吾尔族自治区54个国家级气象站点2001—2015年的气温、降水数据，以及11个站点2001—2015年的太阳辐射数据。本研究所用MODIS NDVI数据源于美国国家航空航天局（ftp://ladsweb.nascom.nasa.gov），2001—2015年MOD13Q1数据集，空间分辨率为250 m，时间分辨率为16 d。利用MRT软件进行数据拼接及投影转换，同时采用最大化合成法（MVC）得到每月NDVI数据。利用ANUSPLIN软件，对新疆区域的气温、降水和太阳辐射进行插值，之后提取出富蕴县区域。

由于实测NPP的获取难度较大，本研究采用生物量换算的NPP数据代替实测NPP数据进行模型验证。生物量数据采用2015年8月野外样方采集数据，在研究区进行草地生物量样方调查，共设置样地83个（图1），每个样地面积10 m×10 m，每个样地内选择草地植物群落分布较均匀的地区设置 3个样方。在每个样方中，收集每个草地类型的代表性物种的地上生物量部分和地下生物量部分。不同草地类型的地下与地上部分生物量比例系数与朴世龙等（2004）关于不同草地类型的地下与地上部分生物量比例系数的研究基本吻合。地上生物量的测定使用烘干法，在65 ℃的温度下烘干至恒重后称重。为了计算实际的 NPP，依据每种草地类型地上生物量和地下生物量之比，用地上生物量除以地上生物量和转换为总生物量（公式1、2），比例系数参见朴世龙等（2004）。然后将总生物量乘以0.475，转换为NPP(by C)/(g·m−2·a−1)（Scurlock et al.，1999）。

其中，Biomass指总生物量；Aboveground biomass和Belowground biomass分别代表地上生物量和地下生物量；Ratio表示地下生物量与地上生物量的比例系数。

1.3 研究方法

1.3.1 NPP的定量计算

本研究定义了3种类型的NPP，以区分受人类活动和气候变化分别影响的草地变化。NPPA(actual NPP)是指气候变化和人类活动共同影响下的植被实际NPP，使用CASA模型进行计算。CASA模型利用植被遥感原理，通过归一化植被指数NDVI获取植被对光合有效辐射的吸收系数（FPAR），再利用太阳总辐射（PAR）和FPAR计算植被吸收的光合有效辐射（APAR），进行NPP估算。基于CASA模型对植被净初级生产力进行估算需要由APAR和光能利用率（ε）两个变量来确定，其计算公式如下（杨红飞等，2014）：

式中，APAR(x,t)和ε(x,t)分别表示像元在t月吸收的光合有效辐射和实际光能利用率。植被吸收的光合有效辐射（APAR）由太阳总辐射和植被对光合有效辐射的吸收比例计算而来，用公式（4）计算：

式中，SOL(x,t)表示像元在t月的太阳总辐射量，单位是MJ·m−2；常数0.5表示植被所能利用的太阳有效辐射占太阳总辐射的比例；FPAR表示植被层对入射的光合有效辐射的吸收比例。在一定范围内FPAR与NDVI存在较好的线性关系，因而可以通过遥感影像提取NDVI对FPAR进行估算。ε是指植被把所吸收的光合有效辐射（PAR）转化为有机碳的效率，主要受气温和水分两个因子的制约，用公式（5）计算：

式中，Tε1(x,t)和Tε2(x,t)表示温度对光能转化率的影响；Wε(x,t)表示水分条件对光能转化率的影响；εmax表示在理想状态下植被的最大光能利用率。在本研究中参考朱文泉等（2007）利用中国植被实测数据模拟得到的最大光能利用率进行植被 NPP的估算，PFAR，Tε1(x,t)，Tε2(x,t)，和Wε(x,t)的计算方法及改进见文献。

植被气候生产力是指在无人类活动干扰且其他条件均适宜的情况下，只受气候影响下可达到的一种理想状态的植被净初级生产力（周广胜等，1996），其实质是一种潜在生产力。在本研究中用NPPP（potential NPP）来表示草地的潜在生产力，选用Thornthwaite Memorial模型来计算气候潜在生产力，通过年均气温及年降水量数据，估算草地的气候生产力NPPP。

式中，NPPP(by C)/(g·m−2·a−1)为气候潜在净初级生产力，r为年降水量（mm）；L为年最大蒸散量（mm），是年均气温t（℃）的函数。

第3种NPP是NPPH。采用净初级生产力的人类占有（Human Appropriation of Net Primary Productivity，HANPP）模型法来进行气候变化和人类活动在草地NPP变化中相对作用的定量分析（许端阳等，2011）。HANPP是指人类活动引起的草地净初级生产力的变化，本研究中将其表示为 NPPH（Human-induced NPP），代表人类活动对草地净初级生产力的影响，假设草地净初级生产力的损失只是由于人类活动所引起的，计算潜在 NPPP和实际NPPA的差值得到净初级生产力的人类占有（NPPH=NPPP−NPPA）（Haberl et al.，2002）。

通过2015年8月的草地实地观测数据（83个数据点）验证了CASA模型计算所得的结果的准确性。图3为草地NPP实测值与CASA模型模拟值的一致性检验。统计结果（R2=0.790，P<0.001）表明研究区CASA模型是可靠的。

图3 草地NPPA模拟值与实测值的一致性检验Fig. 3 Consistency test between the measured value of grassland NPP and the simulated value of NPPA

1.3.2 Theil-Sen median趋势分析与Mann-Kendall检验

Theil-Sen median趋势分析与Mann-Kendall检验相结合可用来判断长时间序列数据的变化趋势（Jiang et al.，2015）。其中，Theil-Sen median 趋势分析的计算公式为：

其中，10时，反映了研究的时间序列内数据的变化呈增加趋势；反之，数据的变化呈现降低的趋势。

Mann-Kendall检验用于判断时间序列中是否具有上升或下降的趋势，Mann-Kendall检验方法以其不受少数异常值干扰及不需要样本遵从一定的分布的显著优势在水文、气象研究中得到了广泛的应用（Fensholt et al.，2012）。具体计算过程如下，将某时序的x值看作一组独立分布的样本数据，以参数Zc作为像元x衰减指标，计算公式如下：

其中，xk和xi为样本时序数据集合；n为数据集合长度；sign为符号函数。在给定显著性水平α下，当|Zc|>U1−α/2时，表示研究的时间序列数据在α水平上显著的变化，其中，±Z1−α/2是标准正态偏差。在显著性水平α=0.01、0.05和0.1时，对应的Z值分别为±2.576、±1.96及±1.645。在实际研究中一般取α=0.05的显著性水平，当|Zc|>1.96时表示时间序列置信水平α<0.05，|Zc|<1.96表示置信水平α>0.05（刘洋等，2016）。

1.3.3 草地NPP变化的情景分析和定量评价

定量分析在草地恢复和草地退化过程中气候变化和人类活动的相对贡献，可通过计算草地实际NPPA、潜在NPPP和人类活动引起NPPH的变化趋势S(NPPA)、S(NPPP)和S(NPPH)实现。S(NPPA)大于 0，代表的草地NPPA呈增加趋势，即处于草地恢复状态；S(NPPA)小于0，代表草地NPPA呈减少趋势，即处于草地退化状态。如果S(NPPP)为正，说明气候变化促进了草地恢复；S(NPPP)为负，说明气候变化促进了草地退化。如果S(NPPH)为正，说明人类活动促进了草地退化；S(NPPH)为负，说明人类活动促进了草地恢复。表1为本研究定义NPP变化的6种情景。

1.3.4 载畜压力指数的计算

为了分析和评价放牧对草地NPPA的影响及草畜矛盾，本研究采用草地载畜压力指数来对放牧压力进行定量化（樊江文等，2011），公式如下：

式中，GPI为草地载畜压力指数，CS是草地现实载畜量，CP为草地理论载畜量。如果GPI=1，则表明草地处于草畜平衡状态；若GPI>1，说明草地已过度放牧；若GPI<1，说明草地尚有载畜能力。CS的计算方法如下：

CS为各个季节牧场的现实载畜量，即单位面积草地实际承载的羊单位数量（标准单位sheep·hm−2）；Amount是每个季节牧场的 6 月末家畜存栏数（羊单位）（富蕴十二五统计年鉴，2016）；Gt为不同季节草场利用时间（春秋牧场 155 d，夏牧场90 d，冬牧场120 d），Ar为每个乡镇不同季节牧场的草地面积。理论载畜量的计算公式为：

式中，Cp为理论载畜量（标准单位 sheep·hm−2）；Y为单位面积草地的产草量（kg·hm−2），产草量的计算通过 CASA 模型计算出的 NPP (by C)/(g·m−2·a−1)，除以0.475换算成干物质量后，再根据不同草地类型地下与地上生物量比例系数，计算地上产草量；U为牧草利用率；C为草地可利用率，H为草地可食牧草比率。S为一个羊单位家畜的日食干草量（羊单位日食量按每个羊单位每天采食4 kg鲜草计算，根据相关资料，牧草的干鲜比按1：3计算）。D为草地放牧利用时间。牧草利用率、草地可利用率和草地可食牧草比率的取值通过参考《天然草地合理载畜量的计算》（NY/T635—2002）标准（Su et al.，2003），并咨询当地专家后确定。

表1 不同情景下气候变化和人类活动在草地NPPA变化中的相对作用Table 1 Scenarios of the respective influences of climate and anthropogenic activities on NPPA change in grasslands

2 结果

2.1 草地NPP的空间分布

2001—2015年平均NPPA和NPPP的空间分布特征均呈现出沿着海拔高度自北向南下降的趋势（图 4a、b）。研究区草地年平均 NPPA为 C 121.37 g·m−2·a−1，最大值为 C 652.26 g·m−2·a−1（图 4a）；草地年平均 NPPP为 C 363.57 g·m−2·a−1，最大值为 C 860.49 g·m−2·a−1（图 4b）；草地年平均 NPPH为 C 242.51 g·m−2·a−1，大部分地区 NPPH在 C 200—300 g·m−2·a−1之间（图 4c）。

2.2 NPP变化趋势的空间分异特征

采用 Theil-Sen median趋势分析法，得到2001—2015年草地NPPA、NPPP和NPPH的变化趋势S(NPP)。本研究根据S(NPP)的实际情况将S(NPP)分为5个等级，运用Mann-Kendall法进行显著性检验。选取置信水平为0.05，根据显著变化（|Z|>=1.96）和不显著变化（|Z|<1.96）对结果进行分类（表2）。本研究以研究区最低海拔460 m为起点，将500 m作为一个海拔梯度，从而探讨不同海拔梯度内的草地NPP的变化趋势。

研究区 2001—2015年 NPPA变化趋势如图 5a所示。草地NPPA增加区域的面积占总草地面积的35.81%，且主要集中在研究区的北部山区（图5a），轻微改善区域分别占1460—1960、1960—2460、2460—2960、2960—3460 m 海拔地区面积的68.84%，87.35%，75.30%和74.07%（图6a）。无显著变化区域的面积占草地总面积的 0.14%。草地NPPA退化区域的面积占64.05%，主要分布在调查区域的中南部（图5a），轻微退化区域占据460—960 m及 960—1460 m 中低海拔地区面积的 72.44%和67.34%（图6a）。如图5b和图6b所示，2001—2015年研究区气候生产力模型估算的草地潜在 NPPP大体全部呈现出增加的趋势。研究区近96.64%的区域草地潜在 NPPP呈增加趋势，各个海拔梯度均以轻微改善趋势为主。人类活动引起的NPPH明显改善的区域的面积仅占0.02%；轻微改善的区域面积占7.35%，主要分布于研究区最北部的高海拔山地（1960—2460 m和2460—2960 m）；轻微退化的区域的面积占85.81%，主要集中于1960 m以下地区；显著退化的区域占6.81%，分布于研究区夏牧场的南部以及春秋牧场和冬牧场（1460 m以下）（图5c、图 6c）。

表2 研究区2001—2015年NPPA，NPPP and NPPH的变化趋势Table 2 Variation trend and Significance levels of NPPA, NPPP and NPPH from 2001 to 2015

图4 2001—2015年平均草地实际NPP的空间分布Fig. 4 Spatial distribution of grassland NPP from 2001 to 2015

图5 2001—2015草地NPPA，NPPP和NPPH的变化趋势Fig. 5 Variation trend of grassland NPPA (a), NPPP (b) and NPPH (c) from 2001 to 2015

图6 2001—2015不同海拔梯度内草地NPPA，NPPP和NPPH的变化趋势Fig. 6 Variation trend of grassland NPPA (a), NPPP (b) and NPPH (c) in different elevation gradient from 2001 to 2015

2.3 气候变化和人类活动的影响

图7a显示了2001—2015年气候变化和人类活动对草地NPPA变化的相对作用的空间分布。总体来看，草地NPPA变化呈上升趋势的区域所占面积（35.88%）小于呈下降趋势的区域（64.12%）。2001—2015年，草地NPPA变化呈增加趋势的面积占研究区草地面积的35.88%，主要分布于海拔1460 m以上的中高海拔山地。其中完全由气候变化（CI）促进草原 NPPA增加的区域面积占 NPPA增加的区域总面积的81.30%，集中分布在夏牧场的南部；完全由人为活动（HI）引起的NPPA增加的区域面积仅占NPPA增加区域总面积的 6.19%，主要分布在夏牧场最北端；人类活动和气候变化（BCI+BHI）共同促进草地 NPPA增加的区域占研究区 NPPA增加的区域总面积的12.51%，且主要集中分布在夏牧场的中部（图7a）。草地NPPA变化呈减少区域的区域面积占研究区草地面积的64.12%，主要位于460—960 m及960—1460 m中低海拔地区。其中完全由气候变化（CD）导致NPPA减少的区域面积占NPPA减少区域面积的1.04%；完全由人类活动（HD）导致的 NPPA减少的区域面积占 NPPA减少区域的总面积的98.21%，主要分布在研究区中南部的春秋牧场和夏牧场；气候变化和人类活动（BCD+BHD）共同导致草地 NPPA减少的区域面积占 NPPA减少区域的总面积0.75%（图7a）。

夏牧场草地 NPPA呈增加趋势的区域面积（84.33%）远远大于草地NPPA呈降低趋势的区域面积（15.67%）。人类活动和气候变化及二者共同作用下促进草地 NPPA增加的面积分别占总 NPPA增加区域总面积的 13.87%，51.63%和 34.50%。对于NPPA减少区域，人类活动引起的草地NPPA减少的区域面积占总NPPA减少区域总面积的90.75%。人类活动和气候变化共同影响下引起草地NPPA增加的区域集中分布在夏牧场的中部。完全由气候变化引起夏牧场草地NPPA增加的区域集中分布在夏牧场的南部。草地NPPA呈增加趋势的面积分别占春秋牧场和冬牧场面积的32.02%和25.60%，呈减少趋势的面积分别占春秋牧场和冬牧场面积的67.98%和 74.40%。在春秋牧场和冬牧场中，NPPA增加区域主要由气候变化所引起，NPPA减少区域主要由于人类活动所导致（图7b）。

图7 气候变化和人类活动对草地NPP的影响Fig. 7 Effects of climate change and anthropogenic activities on grassland NPP

2.4 草地载畜压力的时空变化特征

2001—2015年间，夏牧场、春秋牧场和冬牧场的平均理论载畜量分别为 1.32、0.25、0.30（单位sheep·hm−2）；在年际变化上，夏牧场的理论载畜量呈上升趋势，春秋牧场和冬牧场的理论载畜量略有下降。15年间，夏牧场、春秋牧场和冬牧场的平均现实载畜量分别为 1.36，0.72和 0.53（单位sheep·hm−2）；在年际变化上，各季节牧场的现实载畜量均呈增加趋势。夏牧场、春秋牧场和冬牧场的平均载畜压力指数分别为1.04、3.03、1.83；在年际变化上，夏牧场的载畜压力指数呈现出逐年下降的趋势，而春秋牧场和冬牧场的载畜压力指数呈现出逐年上升的趋势（图8）。

3 讨论

3.1 气候变化对草地NPP的影响

草地生态系统易受气候变化的影响，在干旱地区尤其如此（Lioubimtseva，2004）。气候变化可通过降水和温度影响土壤水分和微生物，决定不同水热条件下草地的生长状况和生态系统生产力（He et al.，2015）。研究结果表明，气候变化对草地NPP增加的贡献率为81.30%，说明气候因子在草地恢复的过程中起了显著性的作用。为了进一步探讨气候因子对草地NPP变化的相对影响，采用了偏相关分析方法来探讨2001—2015年间草地NPP对降水和气温变化的响应（图9）。

年均NPPA与年降水量呈正相关的面积占研究区草地面积的85.16%（图9b），研究结果表明，无论是山地、绿洲或荒漠地区，降水量的增加均是促进研究区草地NPPA增加的主导因素。以上研究结果与张山清等（2010）和张仁平（2017）研究结论一致，干旱和半干旱地区的植被NPP主要受降水控制。降水量是影响新疆NPPA变化的主要气候因子，气温的影响相对较弱，且新疆地区草地NPPA与夏秋两季降水具有明显的正相关关系。降水是干旱区植被生长主要驱动因素，大气降水是中亚干旱生态系统植被水分的主要来源（Zhang et al.，2017），直接决定了与植被生长息息相关的水资源可利用量。降水一般会提高土壤水分含量，使得土壤可为植被提供更多的水分供给，植被的光合作用增强，从而植被NPPA得到提高（Zheng et al.，2006）。研究区草地NPPA与降水负相关的比例占草地面积的14.84%，其中负相关的区域主要位于高海拔山地（图9a、b）。当降水量的增加超过了植被生长的需要时，会引起太阳辐射的减少和相对湿度的增加，从而抑制植被的光合作用（Ukkola et al.，2016）。此外，过度降水会降低土壤有机质，加剧水土流失和洪涝灾害，破坏植物栖息（Qu et al.，2018）。

图8 2001—2015年草地理论载畜量（a）、现实载畜量（b）和载畜压力指数（c）变化动态Fig. 8 Changes of theoretical carrying capacity (a), actual carrying capacity (b) and grazing pressure index (c) in grassland from 2001 to 2015

图9 草地NPPA与气象因子偏相关系数和显著性水平时空分布图Fig. 9 Spatial distributions of partial correlation coefficients and significant level between annual NPPA and climatic factors

年均NPPA与年平均气温呈正相关区域占研究区面积的 54.53%，呈负相关的区域占总面积的45.46%（图9c、d）。草地NPPA对温度变化的响应没有明显的区域分布规律。除此之外，草地NPPA与温度之间几乎没有显著的相关关系。Chen et al.（2019）的研究也指出，草地NPP对温度变化不敏感，在中亚大部分地区温度对草地的生长起着微不足道的作用。图 10a显示 2001—2015年 NPPA和NPPP的年际变化与降水变化趋势大体一致，而与气温变化趋势并不一致。研究结果表明区域平均NPPA和NPPP的最低值均出现在2008年（分别为C 94.05、279.24 g·m−2·a−1），可能由于 2007、2008 年的降水量最少所导致（图10a）。这个现象表明，相比于气温，草地生长对降水更加敏感（Yang et al.，2016）。对于同一地点，降水的年际变化较大，而温度年际变化较小，因此对于草地NPP的年际变化而言，降水是影响草地生长的决定性因素，特别是在干旱地区（Herrmann et al.，2005）。

此外，为了探讨气候变化对草地NPP的空间分布特征的影响，我们将研究区分为不同的海拔梯度，对草地NPP与降水和气温的相关性进行了研究（图10b）。研究结果表明在460—960、960—1460、1460—1960、1960—2460 m 海拔梯度内，草地NPPA与年均降水量呈显著正相关，与年均气温呈显著负相关，且与年均降水量的相关性要高于年均气温。在2460—2960 m海拔梯度内，草地NPPA与年均降水量呈显著负相关，而与年均气温呈显著正相关，且与年均气温的相关系数要高于与年均降水量的相关系数。在2960—3460 m海拔梯度内，草地NPPA与年均降水量和年均气温均呈正相关，且与年均气温的相关性较大。研究表明，草地NPP与降水在整个研究区域的不同海拔上基本均成正相关（图10b），而草地NPP与气温在中低海拔区域大部分地区呈负相关，在高海拔区域大部分地区呈正相关（图 10b）。在温度较高的中低海拔地区（460—2460 m），植被NPP对降水更为敏感，降水是草地NPP生长的限制性因素，降水的升高会促进草地 NPP的增加；而在降水较充沛的高海拔地区（2460 m以上），气温成为NPP生长的限制因素，植被NPP对气温更为敏感，气温的升高会促进草地NPP的增加（图10b）。在新疆北部的低海拔地区，温度较高，降水稀少，干旱限制了植被的生长（Guo et al.，2018）。降水可直接影响水资源可利用量，气温通过蒸发间接影响了水资源可利用量。降水量的变化比温度的变化带来更多的水资源可利用量的变化，因此，在中低海拔地区降水的影响更大。随着海拔的升高，降水量增加，气温降低，低温成为制约植被生长的更重要因素（Ma et al.，2019）。在温度较低的区域，温度的小幅升高可能会带来较大的热平衡增加，这可以解释高海拔地区草地NPP对温度的敏感性。

3.2 人类活动对草地NPP的影响

图10 草地NPP与降水和气温的年际变化趋势及NPPA与降水和气温的相关性Fig. 10 The annual change tendency of grassland NPP, precipitation and temperature and the correlation of NPPA with precipitation and temperature

已有研究表明，人类活动是草地动态变化的主要驱动力（Yang et al.，2016；Chen et al.，2017）。研究结果显示，人类活动对草地NPP变化的相对影响为65.19%，而人类活动对草地NPP增加和减少的贡献率分别为2.22%和62.97%。此外，轻微退化和显著退化区域均位于海拔1960 m以下的中低海拔地区，春秋牧场和冬牧场的退化区域中有 100%和97%的区域都是由于人类活动所致。这一结果与Chen et al.（2019）的研究一致，在中亚地区荒漠草原比山地草原更易受到人类活动的影响。夏牧场十五年间平均草地压力指数为1.04，基本处于草畜平衡状态。十五年间夏牧场草地载畜压力指数变化的斜率为正（图8c），15年间载畜压力指数的减少是夏牧场由人类活动为主导促进草地NPPA增加的直接原因。完全由人类活动引起的草地NPPA增加的区域（HI）分布在夏牧场的北部，即海拔较高的高寒草甸，该地区属于边远牧场，由于路途遥远、道路难行等原因人类和牲畜难以到达，放牧活动较少，草地受人类活动的干扰很少，因此放牧压力的减小可能是草地NPPA增加的原因之一，这或许与近年来实施的草地生态保护工程措施有关（Wang et al.，2014）。完全由气候变化引起夏牧场草地NPPA增加的区域集中分布在夏牧场的南部（图7a），因为该区域海拔相对较低，放牧活动频繁，人类活动对该区域的影响是使 NPPA减少，故该区域草地NPPA增加的完全是由于气候变化所引起的。2001—2015年间春秋牧场和冬牧场的平均草地载畜压力指数分别为3.03和1.83，超载率达203%和83%。春秋牧场的平均 NPPA较低，平均值为 C 103.72 g·m−2·a−1，本身载畜能力小，加之利用时间长达 155 d，利用时段又正是春季牧草萌发和秋季牧草结籽的关键时期，利用强度过重影响了牧草的生长繁殖。冬牧场草场面积与载畜量能力有很大差异，且NPPA平均值最低，仅为 C 70.79 g·m−2·a−1，处于草畜不平衡状态。春秋牧场和冬牧场的载畜压力指数变化的斜率均为正，呈现出增大的趋势，因此放牧压力增大是引起春秋牧场和冬牧场草地退化的主要原因，Chen et al.（2014）研究也指出放牧是人类活动引起草地变化的主要驱动力。

因此，需采取措施降低放牧强度，当地政府可实施牧民定居工程并提高牧民生计的多样性，通过圈养并提供相应的基础设施以降低草地放牧强度；此外，天然草地受气候变化的影响较大，造成春秋牧场与冬牧场NPP的变异程度较大。需要开展稳定高产优质牧草的人工草地的建植，结合研究区的自然条件，建议在春秋牧场附近额尔齐斯河沿岸以及冬牧场附近乌伦古河沿岸开展优质高产的人工牧草的建植，为牲畜提供稳定充足的饲草料，以达到用小面积优质高产的人工草地建设来换取大面积天然草地的保护与修复的目的。可通过人工草地的建植，解决春秋牧场利用时间过长以及冬牧场草地面积与载畜量能力相差悬殊的难题。减轻春秋牧场和冬牧场的放牧压力，缓解春秋牧场及冬牧场的草畜不平衡程度，使草地资源的利用向趋于合理的方向发展。

4 结论

本研究在模拟富蕴县草地实际 NPP和潜在NPP的基础上，定量分析了草地 NPP的时空变化特征，并对气候变化和人类活动对草地NPP变化造成的影响进行了定量的分析，主要结论如下：

（1）实验结果表明，2001—2015年间，草地NPPA的变化呈轻微下降趋势。研究区35.88%区域的草地NPPA呈增加趋势，64.12%区域的草地NPPA呈降低趋势。气候变化、人类活动及两者共同促进草地NPPA增加的贡献率分别为81.30%、6.19%和12.51%。2001—2015年期间，对于草地NPP的年际变化而言，降水是控制该地区草地NPP变化的主导气候因子。对于草地NPP的空间分布而言，在温度较高的中低海拔地区（460—2460 m），草地NPP与降水呈正相关，植被NPP对降水更为敏感；而在降水较充沛的高海拔地区（2460 m以上）草地NPP与气温呈正相关，且植被NPP对气温更为敏感。

（2）人类活动是草地NPPA减少的主要原因，人类活动引起草地 NPPA减少的区域占草地 NPPA减少总面积的98.21%，且主要发生在中低海拔的春秋牧场和冬牧场。

（3）夏牧场基本处于草畜平衡状态，而春秋牧场和冬牧场处于草畜不平衡状态，且春秋牧场的不平衡状态表现尤为突出。草地载畜压力指数的增加加剧了春秋牧场和冬牧场草地的退化。