西藏拉鲁湿地自然保护区鸟类群落季节动态

周生灵, 杨 乐, 刘善思, 杨 征, 翁仕洋

(1. 西藏自治区高原生物研究所， 拉萨 850000； 2. 西藏自然科学博物馆， 拉萨 850000； 3. 西藏自治区职业技术学院， 拉萨 850000)

鸟类是湿地生态系统中最活跃、最引人注目的重要组成部分，而且对土地利用和生境变化非常敏感，是检测和评价湿地生态环境的重要指标[1]。Forman等[2]指出湿地鸟类在维持生态系统的稳定性以及能量转换等方面具有举足轻重的作用，湿地环境的变化将直接影响鸟类生态和种群的发展。拉鲁湿地作为拉萨市鸟类的重要栖息地，受到许多学者的关注和研究：2001—2004年，巴桑等[3]对拉鲁湿地鸟类资源进行了调查，共发现鸟类24科44属62种；2004年包新康等[4]对拉鲁湿地的夏季鸟类多样性进行了调查，共记录到鸟类26种，以涉禽和草甸鸟类为主。这些研究或是年代久远，或仅是单一季节或部分季节的观测，并未对拉鲁湿地全年的鸟类群落动态进行调查。随着时间的推移、全球气候的变暖以及人类活动的加剧，拉鲁湿地的生态环境和鸟类群落也在相应地发生着变化。本研究自2014年5月起对拉鲁湿地的鸟类多样性进行了为期一年的观测调查，通过搜集各月鸟类多样性的信息，对比了鸟类群落的季节性变化规律，希望能够为拉鲁湿地的保护提供科学参考。

1 研究地概况

拉鲁湿地位于拉萨市西北角91°03′48.15″～91°06′51.14″ E，29°39′46.13″～29°41′ 05.15″ N 之间，是世界上海拔最高、面积最大的城市天然湿地，历史面积曾超过10 km2，近几年总面积为6.2 km2左右，平均海拔3645 m，属于典型的高寒草甸沼泽。拉鲁湿地属藏南高原温带半干旱、半湿润季风气候，年均降水量444.8 mm，全年降水80%～90%集中在6-9月份；年平均温度7.5 ℃，年平均湿度 45%[5]。拉鲁湿地的土壤主要为有机质含量丰富的泥炭沼泽土，其次为灰化草甸土和盐泽化土壤，植被类型基本上由沼泽和草甸两部分组成，两者占湿地总面积的85%以上[6]，除此之外湿地外围还有人工种植或天然生成的灌木丛和乔木林。沼泽植被主要是禾本科根茎水生芦苇群落，伴生以青藏苔草Carexmoorcroftii、宽叶香蒲Typhalatifolia、杉叶藻Hippurisvulgaris、水毛茛Batrachiumbungei、白睡莲Nymphaeaalba等；草甸植被主要有高山嵩草Carexparvula、藏北嵩草Kobresialittledalei，伴生以青藏苔草Carexmoorcroftii、灯芯草Juncuseffusus、蕨麻委陵菜Potentillaanserina及部分禾本科早熟禾PoaannuaL.；另外湿地周围有人工种植的金丝垂柳Salixvitellina、雪松Cedrus、青海云杉Piceacrassifolia以及天然生长的沙棘Hippophaerhamnoides、绢毛蔷薇Rosasericea和拉萨小檗Berberishemsleyana等[7]。拉鲁湿地气候温和，大面积的水域和植被为湿地内丰富的鱼类、无脊椎动物和浮游动物提供了生存场所，这些资源又为鸟类提供了稳定的食物来源。

2 研究方法

2.1 野外调查

于2014年5月—2015年4月采用样线法对拉鲁湿地鸟类进行了调查。自拉鲁湿地西南围栅开始，沿北京西路途经保护区管理局至北环路，续沿湿地围栅至鲁定北路邮政所，沿鲁定路南下至当热西路，沿湿地中干渠往东至保护区大门处，总长度约为6.8 km。样线途径的生境类型主体为泥炭藓沼泽和人工林，累计占到样线长度的85%，湿地北部也有部分灌丛、草原生境。利用10×42OLYMPUS双筒望远镜、Nikon 30倍单筒望远镜对鸟类进行识别和数量的统计。以平均2 km/h的速度步行观察，观测距离为左右各100 m范围，为避免重复记录只记迎面飞来的鸟类，同向飞来的不予记录；每次调查时间控制在上午7:00-10:00之间。

根据数据结果确定居留型；鸟类分类鉴定参考《中国鸟类野外手册》[8]、《西藏鸟类志》[9]；区系成分参考《中国动物地理》[10]、《青藏高原鸟类分类与分布》[11]、《中国鸟类分类与分布名录》[12]进行归纳处理；受保护情况主要参考CITES数据库、IUCN数据库、《国家濒危物种红皮书》[13]。

2.2 数据处理

1)鸟类群落多样性采用Shannon-Wiener(H)多样性指数计算，公式为：

H=-∑(Pi)ln(Pi)，其中H为Shannon-Wiener多样性指数，Pi为i物种的个体占所有物种个体总数的比例。

2)优势度的测度采用Simpson(D)多样性指数来计算，公式为：

D=1-∑(Ni/N)2，其中Ni为i物种的个体数，N为所有物种的个体总数。

3)物种均匀性用Pielou(J)均匀性指数计算，公式如下:

J=H/Hmax，其中H为Shannon-Wiener多样性指数，Hmax=log2S，S为物种数。

4)群落相似性指数(C)[14]：

C=2c/(a+b)，c表示2 个不同季节中共有的鸟类物种数，a和b分别为季a和季节b的鸟类物种数。

3 结果与分析

3.1 拉鲁湿地鸟类群落组成及受保护情况

在本次调查中，共记录到鸟类69种，隶属于12目26科。其中以雀形目为主，共12科36种，占拉鲁湿地鸟类物种总数的52.17%，非雀形目鸟类占47.83%，非雀形目鸟类中鸭科和鹭科物种数较多，分别占9种和5种；其中国际自然保护联合会名录(IUCN)中黑颈鹤为易危物种，大草鹛被列为近危物种；在濒危野生动植物种国际贸易公约(CITES)中黑颈鹤为1级保护物种，大鵟列为2级保护物种；黑颈鹤在中国濒危物种红皮书(RDB)中被列为濒危物种；国家重点保护名录(RPOT)中黑颈鹤被列为Ⅰ级保护物种，大鵟被列为Ⅱ级保护物种(见表1)。

表1 不同季节拉鲁湿地鸟类资源及物种组成

续表1 Continued table 1

3.2 鸟类区系及居留型组成

根据鸟类地理区系划分，该研究地位于古北界青藏区青海藏南亚区，以古北界鸟类为主。根据结果拉鲁湿地的鸟类中古北界鸟类占优势，共39种，占种类总数的56.52%，东洋界物种17种，占鸟类种数的24.64%，两界广布种13种，占调查总数的18.84%。

拉鲁湿地69种鸟类中以留鸟居多，共 28种(40.58%)，候鸟共24种，其中冬候鸟13(18.84%)种，夏候鸟11(15.94%)种，其余的17种为迷鸟或旅鸟。冬候鸟的物种数和种群数量在1—3月比较多；夏候鸟在5—8月物种数较多，但种群数量不大。旅鸟的数量具有明显的季节性，在秋末和初春(9、12月)数量明显增多。

3.3 鸟类种类和种群数量的月际变化

根据全年的调查分析，拉鲁湿地的鸟类物种数呈现月际的波动反复，其中在5、9和11月份物种数相对较多，7、10及12月份物种数较低；从种群数量的角度分析，鸟类的种群数量具有一定的季节性，在1—3月(冬季)的种群数量明显多于其他月份，并在1月达到高峰；物种数和种群数量均在7月份最低(见图1)。

图1 拉鲁湿地鸟类种类和数量的月际变化

3.4 不同季节鸟类群落相似性

从季节变化上看，夏季物种数和种群数量均较少，春季和秋季物种数量较高，冬季种群数量最大；春、秋、冬季均以骨顶鸡、绿头鸭、赤麻鸭等水鸟为优势种，夏季以树麻雀、山斑鸠等林鸟为优势种(见表2)。

比较不同季节拉鲁湿地鸟类相似性，夏季和冬季鸟类群落的相似性最低(0.400)；夏季和秋季的相似性也较低(0.493)，春夏季的相似性最高(0.600)，见表3。

表2 拉鲁湿地不同季节鸟类物种数和种群数量

3.5 鸟类的多样性、均匀度及优势度的季节分布

根据拉鲁湿地鸟类群落的调查结果，计算出拉鲁湿地鸟类每月的Shannon-Wiener多样性指数、Simpson指数和Pielou均匀度指数。拉鲁湿地鸟类多样性在5月和11月达到两个小高峰，12月鸟类Shannon-Wiener多样性指数、Simpson指数和Pielou均匀度指数均最低；除12月份外，优势度和均匀度指数在全年的变化比较小，基本处于平稳的状态(见图2)。

表3 不同季节拉鲁湿地鸟类的相似性

图2 拉鲁湿地鸟类多样性的月际动态

4 讨论与结论

4.1 拉鲁湿地能够为各个季节的鸟类提供栖息环境

Cody曾提出，鸟类群落的多样性与其赖以生存的生境密切相关，生境空间层次越复杂，植被类型越多样化，就越能为鸟类提供较多的食物和隐蔽场所[15]。拉鲁湿地的植被类型复杂，包括沼泽植被、水生植被、草甸以及湿地周边的灌木丛和乔木林，有着丰富的垂直植被资源。本研究结果显示各个季节的鸟类相似性较低，但鸟类全年优势度和均匀度却保持平衡，每月的鸟类物种数保持在20种左右，表明拉鲁湿地较好地为各个季节的鸟类提供了适宜的栖息环境。究其原因，一方面，与拉鲁湿地所处的地理位置休戚相关，拉鲁湿地位于拉萨河谷中下游北侧，由于拉萨河对高原面的侵蚀下切使得河谷地带海拔降低，在太阳辐射的增温效应下，气候趋于温暖，以及丰富的垂直植被类型，为鸟类提供了优越的栖息环境；另一方面，拉鲁湿地春夏季丰富的鱼类、无脊椎动物和浮游生物可以为繁殖期鸟类提供高蛋白的食物来源，秋冬季节成熟的植被种子和湿地周边粗放式耕种模式下散落的农作物种子，可以补给越冬食物，为鸟类提供了丰富的食物来源[16]。

4.2 居留型和区系分布的特点

研究结果中鸟类的居留型和文献结果[11,17]不尽相同，存在一些差别。对于居留型发生变化的鸟类而言，选择迁徙还是留下，在气候变化的背景下，与迁徙途中的生境、繁殖地和越冬地更好的生境条件、更高的存活率和繁殖成功率紧密相关[18]。杨乐等[19-20]也曾提出高海拔鸟类迁徙的模式可能和单纯的经纬度迁徙模式不同，还存在随海拔梯度垂直迁徙的可能，在雅鲁藏布江河谷区域和喜马拉雅南麓山区的很多留鸟出现了季节性海拔迁徙的特点；梁洪柱等[21]也曾提出有些鸟种兼具不同居留型的观点。在本研究中，发现斑头雁、赤麻鸭、骨顶鸡等鸟类的越冬种群和繁殖种群在规模上存在差异。因为无法确定不同时期的鸟类是否为同一批，使得在判定居留型上存疑，有待进一步研究确定。

根据数据显示，拉鲁湿地鸟类以古北界鸟类居多，占到全部鸟种数的56.52%，根据郑作新[22]和张荣祖[10]对我国动物区系的划分，西藏拉萨动物区系归于古北界青藏区青海藏南亚区，该区域毗邻东洋界西南亚区，使得古北界物种与东洋界物种之间，动物区系成分均有不同程度的相互混杂，加之该区鸟类广泛存在不同海拔的阶梯式垂直迁徙，使得该地鸟类区系兼具南北两方过渡的特征。

4.3 鸟类群落变化及原因分析

根据《西藏鸟类志》和相关文献记载，过去在拉鲁湿地常常出现鸢、胡兀鹫、雀鹰、游隼、红隼等大型猛禽，但在本次调查中却仅记录到1只大鵟，同时鹭科鸟类物种数和种群数量有所增加，从仅有牛背鹭和中白鹭增加了苍鹭、池鹭和夜鹭等物种，尤其是夜鹭的种群数量较大。经分析，首先猛禽是掠食性鸟类，处于生态食物链的顶层，所需生存空间较大，由于城市化的扩张，拉鲁湿地周边适宜猛禽营巢的生境进一步减少，导致观察率下降；其次，其他研究的观测时间多是在鸟类繁殖季节，在该时段观测强度相对较大，本研究观测时间主要放在清晨7:00到10:00，对猛禽的观察率或有一定影响；最后，鹭科鸟类群落结构多样性受栖息地结构、植物种类多样性、林木的水平和垂直层次复杂性的影响，拉鲁湿地沼泽+草原+灌木丛+乔木林的复杂生境符合该科鸟类的生存环境，从而表现出较高的物种数。

致谢：对拉鲁湿地保护局相关负责人提供的帮助，以及北京林业大学百奥生物协会闻冬梅、吕丽莎同学参与的部分调查工作，在此表示感谢！