四川鞍子河保护地水鹿和羚牛栖息地适宜性评价与重叠性分析

龚 旭,付 强,王 磊,杨 彪,张全建,张远彬

1 中国科学院、水利部成都山地灾害与环境研究所, 成都 610041

2 中国科学院大学, 北京 100049

3 四川鞍子河自然保护区管理处, 崇州 611239

5 西华师范大学, 南充 637002

濒危物种保护不仅需要维持种群数量,还要保护其生存环境——栖息地,而了解和掌握物种的空间分布格局和对栖息地的利用特征是制定相关保护和管理策略的前提和基础[1- 3]。栖息地适宜性评价是以动物栖息地环境为基础,通过研究动物分布区域内各种环境因子的状态,评价与筛选出影响动物个体生存和种群繁衍的关键环境因子,明确研究范围内适宜动物生存、分布空间的方法[4]。近年来,利用3S (GIS,RS,GPS) 技术结合物种分布模型进行栖息地适宜性评价已越来越多的运用到物种栖息地研究[5- 6]。目前,应用较为广泛的模型有基于遗传算法的规则组合模型(GARP)、生态位因子分析模型(ENFA)、CLIMEX、箱盒环境包络(Bioclim)、Gower距离(Domain)、最大熵模型(MaxEnt)等[7- 11]。其中,最大熵模型作为最具代表性的几种生态位模型之一[12- 13],相较于其他模型表现出更好的预测能力[14- 16],已在国内外物种栖息地适宜性评价研究中得到广泛应用[17- 18]。

偶蹄目牛科的羚牛(Budorcastaxicolor)和鹿科的水鹿(Rusaunicolor)分别是国家Ⅰ、Ⅱ级重点保护野生动物[19],也是我国西南山地森林生态系统中有蹄类动物的重要组成部分[20- 21]。近年来,由于栖息地质量退化、破碎化以及偷猎等人类活动影响致使水鹿和羚牛数量锐减,种群现状及与保护相关的研究已是当务之急[22-23]。而关于二者的研究多集中于某单一物种的研究[24-31],随着生态学和保护生物学理论的发展,学者们开始关注研究同域有蹄类的栖息地生境选择问题。研究同域有蹄类物种的栖息地选择,不仅对认识物种共存、竞争及生态位分化具有重要理论意义,也有助于有蹄类群落动物资源分配探讨和区域生物多样性保护[32-34]。

本文在利用红外相机和样线法获取水鹿和羚牛实体、痕迹、粪便等有效点位信息后,结合气象、地形、植被等变量信息,拟用最大熵模型对四川鞍子河保护地水鹿和羚牛栖息地的适宜性进行评价,分析水鹿和羚牛对栖息地的利用特征和适宜、较适宜栖息地空间分布格局,探讨同域分布的水鹿和羚牛栖息地重叠性。研究结果可为水鹿和羚牛及其栖息地保护提供科学参考。

1 材料与方法

1.1 研究区域概述

本文研究区域位于四川鞍子河保护地,保护地位于四川省崇州市,地处邛崃山系支脉龙门山,与汶川县的卧龙自然保护区和大邑县的黑水河自然保护区接壤。保护地地理坐标位于东经103°07′ — 103°17′,北纬30°43′ — 30°51′之间,总面积为15082.7 hm2(图1)。地势西北高东南低,地貌深切,坡度较大,最高海拔3824 m,最低1238 m。保护地属于中亚热带湿润季风气候,山地气候类型,云雾多,日照少,湿度大。年平均气温12.5℃,七月最高温28.3℃。年平均降水量1000—1220 mm,多夜雨,无显著干旱季节。年平均日照641.06 h,无霜期200—230 d,年平均相对湿度86%。保护地内植被垂直带谱十分明显,随海拔的升高,植被依次成带状更替：常绿阔叶林带、针阔叶混交林带、亚高山针叶林带、常绿与落叶阔叶交林带、亚高山灌丛和高山草甸带。

图1 研究区域位置图

1.2 模型方法概述

本文采用最大熵模型分别对四川鞍子河保护地内水鹿和羚牛进行栖息地适宜性评价。最大熵模型是基于生态位原理,依据物种分布点的环境特征得到约束条件,探寻该约束条件下最大熵的分布可能性,从而预测物种的适宜栖息地分布,是目前物种分布预测中使用最广泛的生态位模型[12]。SDMtoolbox工具通过剔除空间自相关性高的环境变量和分布点数据,提高MaxEnt的应用效率[35]。基于MaxEnt模拟结果,用ENMTool工具计算水鹿和羚牛的空间生态位重叠度[36],然后利用ArcGIS 10.3确定两个物种的适宜栖息地重叠区域。

1.3 数据来源及预处理

最大熵模型要求两组数据,一是研究物种的实际分布点数据,以经纬度的形式表示；二是研究区域的环境变量数据,主要包括气候因子、地形因子、植被因子、水系因子和人类干扰因子等。

1.3.1物种分布点数据

水鹿、羚牛分布点数据源于野外样线调查以及红外相机监测数据 (图2),调查范围覆盖鞍子河保护地内水鹿和羚牛栖息地全部植被类型, 保证了分布点的代表性和准确性,共得到水鹿点位229个、羚牛点位193个。利用SDMtoolbox工具剔除数据中的重复位点、高度自相关点[4],共筛选得到水鹿有效点位124个、羚牛有效点位79个(图2)。

图2 研究区域水鹿和羚牛位点图

1.3.2环境变量

相关研究表明,有蹄类动物栖息地选择利用主要受气候、地形、水源、植被等生态因子影响[37],同时人类活动也会影响其分布[38]。因此,本文选取气候、地形、水源植被、干扰等变量来评价四川鞍子河保护地内水鹿和羚牛栖息地的适宜性。(1)气候数据包括19个环境因子,来源于世界气候数据库(http://www.worldclim.org),分辨率为1 km×1 km；(2)地形数据包括高程、坡度、坡向,来源于美国国家航空航天局(NASA),分辨率为2.08 m×2.08 m；(3)植被数据通过解译2015年4月15日遥感影像监督分类得到,来源于谷歌地球(Google Earth),分辨率为0.51 m×0.51 m,包括常绿针叶林、落叶阔叶混交林、常绿阔叶林、落叶阔叶林、竹林、针阔混交林、落叶针叶林、亚高山灌丛、高寒草甸、人工林10类植被类型,分类后将每一种类型选取50个参考点用于精度评价,评价结果达到了90%以上的总体精度,证明解译结果和真实情况一致性高[39]；(4)水源数据以高程为基础,利用ArcGIS 10.3的水文模块得到；(5)干扰数据包括距道路距离、距建设用地距离,利用ArcGIS 10.3得到相关图层。利用SDMtoolbox剔除相关性过高 (|r|≥0.75) 的环境变量[40],最终得到15个环境变量(表1)。筛选后的环境变量均以ArcGIS 10.3为平台,将所有环境变量的图层统一边界,坐标系统一为WGS_1984_UTM_Zone_49N坐标,转化为MaxEnt识别的ASCⅡ文件格式。

表1 用于栖息地适宜性评价的环境变量

1.4 数据分析

1.4.1栖息地适宜性评价

将整理后的水鹿和羚牛有效点位和15个环境因子依次代入MaxEnt3.4.1 (Maxent3.4.1,http://biodiversityinformatics.amnh.org/Open_source/maxent/),验证模型时随机选择25%的分布位点,构建模型时使用其余的75%分布位点,创建每个环境因子的响应曲线,以此评价每个环境因子对模型的贡献率,其他参数的选定均设为模型自动默认值,计算结果以Logistic格式显示输出[12]。利用ROC曲线(受试者工作特征曲线)下的面积(AUC值)检验模型分析预测效果,其值在0—1；其中,0.5—0.6为不合格、0.6—0.7为差、0.7—0.8为普通、0.8—0.9为良好、0.9—1为优秀[41]。

在 ArcGIS 10.3中对模型预测分布图进行重分类,分为不适宜栖息地、较适宜栖息地、适宜栖息地三类：阈值0—0.2为不适宜栖息地、0.2—0.5为较适宜栖息地、0.5—1为适宜栖息地[42]。

1.4.2空间生态位重叠分析

采用ENM Tools 1.4.4计算水鹿和羚牛的空间生态位重叠度,该软件通过计算Schoener′D (D)和Hellinger′s-based I (I)值用来表示空间生态位重叠度,D值和I值介于0—1之间,值越大,空间生态位重叠度越高。

(1)

(2)

式中,pX,i和pY,i表示MaxEnt模型结果中第i个栅格单元物种X和Y的归一化栖息地适宜性评分。

2 结果与分析

2.1 最大熵模型预测结果的可信度

根据MaxEnt中ROC曲线评价结果可知,水鹿的训练数据与测试数据的AUC值分别为0.888和0.916,羚牛的训练数据与测试数据的AUC值分别为0.813和0.742(图3),表明最大熵模型对四川鞍子河保护地水鹿和羚牛栖息地适宜性评价的预测结果达到良好水平,模型结果具有一定可信度。

图3 MaxEnt预测结果的ROC曲线

2.2 适宜栖息地与环境因子相关性

水鹿栖息地适宜性模型结果显示,环境因子贡献率较大的有距道路距离(23.0%)、坡度(21.5%)、最冷季均温(15.8%)、高程(11.8%)、年降水(8.8%)、最暖季均温(8.1%)、距水源距离(3.0%)、最暖月的最高温(2.9%)、植被类型(2.8%)和坡向(1.2%)。其中,气候变量累计贡献率36.4%,地形变量累计贡献率34.5%,水源植被变量累计贡献率5.8%,干扰变量累计贡献率23.3%(表2)。

表2 水鹿栖息地适宜性模型主要环境因子的贡献率

羚牛栖息地适宜性评价结果显示,环境因子贡献率较大的是距水源距离(31.1%)、年降水(25.8%)、植被类型(13.8%)、坡度(12.9%)、距道路距离(5.7%)、坡向(4.4%)、最暖月的最高温(3.9%)和最冷季均温(1.0%)。其中,气候变量累计贡献率31.4%,地形变量累计贡献率17.5%,水源植被变量累计贡献率44.9%,干扰变量累计贡献率6.2%(表3)。

表3 羚牛栖息地适宜性模型主要环境因子的贡献率

2.3 栖息地适宜性质量与重叠性关系

利用ENM Tools 1.4.4计算得到生态位重叠指数D和I值分别为0.6739和0.9098,表明保护地内水鹿和羚牛空间生态位重叠度较高。栖息地适宜性评价结果显示,水鹿适宜、较适宜和不适宜栖息地面积分别为943.23 hm2、3390.15 hm2和10749.32 hm2,分别占总面积的6.25%、22.48%和71.27%(表4和图4)。羚牛适宜、较适宜和不适宜栖息地面积分别为1808.37 hm2、8384.35 hm2和4889.98 hm2,分别占总面积的11.99%、55.59%和32.42%(表4和图4)。利用ArcGIS叠加分析得出二者的适宜栖息地重叠区域面积为261.10 hm2,较适宜栖息地重叠区域面积为2048.41 hm2(图5)。

图5 保护地内水鹿和羚牛的适宜和较适宜栖息地重叠关系图

图4 保护地内水鹿和羚牛栖息地评价结果及其分布图

表4 鞍子河保护地内水鹿和羚牛栖息地质量评价对照表

3 讨论

3.1 影响水鹿和羚牛对栖息地利用选择的因素

最冷季均温、年降水、最暖季均温等气候因子对水鹿分布起重要作用,水鹿喜欢潮湿、温度适中的区域[43- 44],这种偏好可能反映了水鹿的生理需求[26]。地形变量中坡度最为重要,水鹿偏好开阔平坦的栖息地[45],常回避陡峭地形,缓坡区域食物资源丰富且易取食,同时遇见危险时方便逃生[46]。水源和植被也对水鹿分布产生一定的影响,在山涧溪流附近,水鹿的活动频率会增加[47],而水鹿适宜栖息地内植被类型以低山人工林、落叶阔叶林、低山沟谷灌丛等为主,上述生境不仅为水鹿提供了良好的生长隐蔽场所,也提供了主要食物来源[48]。道路是决定水鹿栖息地适宜性的最重要因素,与Yen等[49]研究结果一致,表明水鹿易受到人类活动影响。

年降水、最暖月的最高温等气候因子对羚牛栖息地分布有明显影响,可能与羚牛夏季怕炎热,冬季常晒阳光取暖的生物习性有关[50]。地形变量中坡度贡献率最高,有研究表明羚牛也喜好地势平缓但海拔相对较高的区域内活动[29,51],这些区域能够为羚牛提供多样的食物资源,也降低了羚牛移动过程中的能量消耗[52-53]。水源和植被对羚牛分布影响最大,与吴鹏举等[54]研究西藏慈巴沟自然保护区四川羚牛栖息地选择研究结果不同。研究发现保护地内羚牛偏好距水源较近的区域内活动,野外调查发现这些区域附近盐井分布较多,而羚牛需要舔盐来补充自身所需的微量元素[55],羚牛适宜栖息地区域内植被类型以高山灌丛、亚高山暗针叶林、针阔混交林、沟谷次生灌丛等为主,与张利祥等[56]研究独龙江流域羚牛分布结果类似,有利于羚牛的觅食、穿行[57]。羚牛的适宜栖息地也避开了保护地内人类活动的高频区域[58]。

同域偶蹄类动物栖息地选择利用可能受到资源获取、捕食风险、种间竞争、人类干扰等因素的影响[34,59-60],而生境分离是同域偶蹄目物种共存的主要原因,模型结果表明保护地内水鹿和羚牛分布在栖息地选择利用上具有相似性与差异性,而这些差异性可能是导致它们相互适应、长期共存的原因之一[61]。

3.2 水鹿和羚牛栖息地的空间分布格局与重叠性

生态位理论认为,同域分布的相似物种面临食物、水分、空间和营养元素的竞争,会在资源利用的时间、空间和方式等多个维度分化,形成特定的分布格局[62]。本研究表明水鹿和羚牛对于生境的选择利用并非由单一环境因子所决定的,水鹿主要分布在保护地中、南部区域,活动范围在1474—3336 m之间(图4)；而羚牛主要分布在保护地中、西部区域,活动范围在1467—3823 m之间。水鹿和羚牛的适宜栖息地在保护地东部区域分布较少,野外调查发现这些区域地势陡峭,水源少,离公路近,不利于水鹿和羚牛的生存。本研究表明保护地内水鹿和羚牛在空间分布格局上具有较高的重叠现象,重叠区域主要集中在保护地中、南部低山河谷区,面积达3933.82 hm2(图5),占保护地面积的26.08%,说明水鹿和羚牛生态位相似。Bagchi等[63]指出当同域有蹄类动物生态位重叠时,它们会在其他因子的生态位上产生分离,以降低多维生态位的重叠,从而维持种间的共存。事实上,在诸多环境因子中,植被类型与栖息地内动物的食源植物分布密切相关[64],而食物的种类丰富度、营养质量常被认为是影响野生动物栖息地选择利用的最重要因子[65-66]。据调查,水鹿以各种草本和木本植物为食[67],而羚牛主要采食灌木嫩叶和草本植物[27]。根据最优取食理论分析,动物在食物资源量丰富时期,会出现只取食最优质量食物的食性特化现象,而当食物资源量匮乏时期,会出现取食更多种食物的食性泛化现象[68]。因此,鞍子河保护地内水鹿和羚牛空间生态位重叠的主要原因可能是二者对食物资源的相似需求,特别是冬春季食物短缺的时候,水鹿和羚牛都需要采食到足够的食物来补充身体能量的损耗。

本研究也表明人为干扰对水鹿和羚牛栖息地的分布影响较大,与前人研究结果类似[69- 70]。水鹿和羚牛的适宜栖息地重叠区域的海拔低,离公路较近,道路沿线的车辆、人类居住点、灯光、噪音、狗和游客的存在都会对野生动物造成干扰。因此,建议相关部门加强保护管理和附近居民的宣传教育工作,避免人兽冲突及减少栖息地干扰。

虽然红外相机由于安放位置、角度长期固定,不同物种探测率有一定的差异,数据容易有偏向性,但最大熵模型模拟结果与野外调查大致相符。故本研究结果具有一定的参考价值,能解释水鹿和羚牛在保护地的实际分布状况,对制定相关保护和管理策略具有一定的指导作用。未来需加强四川鞍子河保护地水鹿、羚牛、斑羚等同域有蹄类动物的食性研究以及食性特征与栖息地选择利用之间相关性的研究。