黄河流域高效轻简化棉花新品种培育现状及发展前景分析
2020-08-16曹彩荣杨六六潘转霞
曹彩荣 杨六六 潘转霞
摘要 本文概述了国内外高效轻简化棉花新品种研究现状及趋势,阐述了黄河流域培育高效轻简化棉花新品种的研究内容、研究方法及技术路线,论述了其发展前景,对其预期的效益进行了分析,以期为高效轻简化棉花新品种的培育提供参考。
关键词 棉花;新品种;高效轻简化;培育现状;发展前景;黄河流域
中图分类号 S562 文献标识码 A
文章编号 1007-5739(2020)15-0047-03 开放科学(资源服务)标识码(OSID)
棉花既是一种重要的天然纺织纤维作物,又是重要的种子油料作物,同时棉花种子也是一种重要的食品和饲料资源。目前,主要植棉国家都将提高棉花产量、改进纤维品质和增强抗病虫、抗逆性状作为重要的育种目标。发达植棉国家如美国、澳大利亚、以色列等国,由于劳动力成本高,普遍实现植棉全程机械化[1]。高产是永恒的育种目标之一,纤维品质改良、抗逆性提高、新型抗虫及复合抗性是世界各国棉花品种选育的主要趋势。机械化是农业的根本出路,因而高效轻简化棉花新品种选育是棉花产业持续发展的必然要求。
1 研究现状及趋势
1.1 国外
美国育种家在新品种选育过程中非常注重品种特性与采棉机械间的关系,除要求品种丰产、优质、抗病、早熟外,对品种的株型、株高、棉铃分布、吐絮状态、叶片大小和叶量等都有专门的要求[2]。因此,美国目前生产上应用的品种一般都较适合机械采收。注重棉花产量与纤维品质综合性状提高,近年更重视抗病抗虫及抗多种逆境的新品种选育。抗草甘膦棉花在美国的种植面积已经超过60%。原棉纤维强力好,马克隆值在A和B1级,纤维内在品质指标协调且品种类型多。目前,耐旱、氮素高效利用、复合性状等转基因棉花开始投入市场。棉花育种后备筛选材料丰富,育种进程和效率大大提高。
澳大利亚皮棉平均产量1 500~1 600 kg/hm2,纤维长为29~32 mm,以品质好、单产高而享誉世界。澳大利亚棉花育种目标是培育高产、抗病、优质、适应性强和机采性好的品种[3]。机采棉种质资源创制方面,一是选育出鸡脚叶类的Siokra系列资源(叶片小,适宜机采);二是创制出品质性状突出的CS系列品种资源;三是抗枯黄萎病突出的Sicala系列资源;四是综合性状突出的Sicot系列资源。90%以上的种植品种均为双价转基因抗虫棉,目前研究重点是三代抗虫棉,即组装多个抗虫基因,同时构建携带抗除草剂的新型转基因抗虫棉,并注重把经济和棉业环境的可持续发展结合起来[4]。澳大利亚从事棉花科研的机构主要有联邦科学与工业研究组织(CSIRO)、澳大利亚悉尼棉花研究中心(Cotton CRC)、棉花研发公司(CRDC)和澳大利亚棉花研究所。
乌兹别克斯坦棉花育种注重品种的质量,培育的丰产、优质、抗病等综合性状良好的品种C-6524,生产利用20年依然有很大面积[5]。育种方法主要有系谱选育、种内杂交、种间杂交、品种间杂交、回交、诱变以及多倍体育种等。品种的主要特点是生育期较短,铃较大,衣分偏低[6]。
印度近年转基因抗虫棉迅速发展,育出了大量的杂交棉和常规棉品种[7]。但品质较差,绒长26 mm左右,不符合国际标准。一般采用传统的选择与杂交方法,或集团选种与单株选择相交替的方法。复杂杂交和杂种内的互相授粉,是印度棉花育种的主要特点[8-9]。
法国棉花及纺织纤维研究所(IRCT)基因库是世界上棉花种质资源较丰富的基因库之一。1978年以来该所研究人员在亚、非、中南美及大洋洲20多个国家和地区收集了大量野生棉和半野生棉,并系统研究了野生棉利用问题。他们利用自主创造的三元杂种,育出了一批优良品种,在非洲推广面积较大。
埃及主要生产长绒棉,但也有部分中长绒棉,代表品种是G86,其中普通长绒棉占77%,纤维长度超过31.75 mm;超级长绒棉占23%,纤维长度超过34.925 mm。
随着育种技术的不断发展,以生物技术和信息技术为先导的现代农业发展迅速,棉花基础研究和原始创新越来越受到各个国家的高度重视,科技交流与合作日趋广泛,创新能力不断提高。未来棉花育种技术将会朝生物技术方向发展,主要是转基因和分子标记育种及其在材料创新及材料挖掘中的利用等。发达国家已经建成大规模集成性DNA和蛋白质遗传信息数据收集与处理系统,能够快速、准确地为基因鉴定、标记和定位提供DNA和蛋白质序列信息及其他高通量生物信息[6]。利用分子标记辅助育种开始成为育种工作者的有效工具。转基因抗除草剂、转基因抗虫、转基因杂交棉品种成为近年棉花品种培育的主要发展方向,也是应用增长最快的棉花品种类型。
1.2 国内
目前,我国基本形成国家和地方两级的棉花科研体系。据初步统计,全国棉花及涉棉科研机构共94家,其中国家级棉花专业研究机构1家;按照产区划分,西北内陆18家,长江流域34家,黄河流域40家,特早熟棉区1家。我国棉花种质资源研究起步较早,但由于历史的原因,中华人民共和国成立后才得到长足发展。先后建成国家作物种质库(长期库)、棉花资源庫(中期库)、棉花资源圃,系统收集并保存了逾8 000份棉花品种资源。
我国棉花种质资源的遗传基础狭窄,尤其缺乏适合纺高档纱的优质材料、适合简化栽培的机采棉品种。目前,棉花种质创新的方法主要有以下几种。一是利用转基因技术,导入外源基因,创制一批具有特殊性状的种质材料。如山西省棉花所利用农杆菌介导法,将Bt基因导入棉花,培育出我国第一个抗棉铃虫的新品种晋棉26号[10];转入抗除草剂基因,培育出了抗草甘膦、2,4-D的棉花新种质;中国农业科学院棉花研究所将Bt+CPTI基因导入中棉所23号,选育出我国第一个双价抗虫棉中棉所41号[11],通过国家审定,在我国棉花生产中发挥了重大作用。二是利用远缘杂交创新种质资源。远缘杂交是合成新种、新类型、新品种的重要手段,把2个或多个物种经过自然长期适应性选择积累起来的优异特征特性,在试验条件下重新组合和重新建造,产生近缘杂交无法达到的优良特性,为创造出具有突破性的优良品种开辟新路。如石家庄市农业科学院从86-1×{[(吉扎45×瑟伯氏棉)×爱字棉SJ-2]×中381}组合中选育出石远321通过河北省和国家审定,最大面积30万hm2 [12]。三是诱变育种。人为地利用物理诱变因素和化学诱变剂,以有效地诱发基因突变、染色体突变,从而获得一般常规方法难以得到的各种变异类型,经过鉴定和选择,育成具有特异性状的新种质。如山东省棉花研究所1971年用60Co γ射线10.3~15.5 C/kg几种辐射量处理(中棉2号×1195),选育出鲁棉1号[13],1977—1978年参加黄河流域棉花品种区域试验,平均较对照品种增产39.5%,成为我国推广面积最大的棉花新品种。四是系统选择和杂交育种方法。如徐州市农业科学院从斯字2B后代中选育出徐州209、徐州1818、徐州58、徐州142等优良品种,中国农业科学院棉花研究所从(冀棉1号×乌干达)组合中选育出中棉所12号。
为了实现对种质资源的高效利用,必须对保存的种质资源的遗传性状进行鉴定评价。主要鉴定方法有2种,一是表型鉴定,在不同试验点不同年份种植大量棉花种质资源,采用相同的技术规范《农作物种质资源评价技术规范 棉花》(NY/T 2323―2013)统一进行表型调查获得表型数据后,系统分析样品间表型遗传相似程度,建立包括种质名称、分类学、地理和生态来源等信息的表型数据库;二是基因型鉴定,早期棉花基因型主要是通过细胞学,同工酶标记进行鉴定[13],随着DNA分子标记技术的快速发展,RFLP、RAPD、AFLP和SSR等分子标记迅速在棉花中得到应用,而基于简单重复序列开发的SSR标记,由于其良好的多态性,成为棉花遗传多样性、遗传图谱构建和QTL(Quantitativetrait locus)定位等相关研究中应用最广的分子标记[14]。近年来,二代测序技术已经趋于成熟[15],特别是全基因组重测序在作物中广泛开展,使得全基因组范围内大规模开发SNP标记成为可能,SNP标记是基因组上单碱基突变形成的标记,具有目前所有分子标记中最高的分辨率和基因组覆盖度,往往能够一次性开发上百万个分子标记,极大地加深了人类对物种基因组结构和群体遗传多样性等的认识。随着陆地棉参考基因组的发表,陆地棉基于SNP芯片的关联分析、简化基因组测序和重测序项目相继开展起来。
目前,针对我国陆地棉品种群体结构研究,无论是基于SSR还是SNP标记的研究均没有发现我国陆地棉种质资源群体具有明显的群体结构,来自不同生态区的品种表现出明显的混杂特征[16]。基于SSR的全基因组关联分析可以对重要农艺性状密切关联的QTL区间进行分析。
与国外相比,我国种质创新的技术和手段相对落后,鉴定和评价的方法多倾向于表型鉴定,深度挖掘和鉴定有利基因刚刚起步。随着我国社会需求的发展,对种质资源创新提出了更高的要求,尤其是对高产、优质、抗病、适合简化栽培与机械采收的性状要求越来越高,种质资源的鉴定和评价也逐渐从简单的表型鉴定向兼顾表型的基因型鉴定过渡。随着生物技术的发展,结合现代分子标记辅助选择技术,深度挖掘有利的基因,将会对我国的棉花种质创新发挥至关重要的作用。
对现有棉花品种的株型、产量、品质及抗逆性等重要农艺性状进行改良,是当今棉花种质创新的主要目标和方向,利用基因工程技术和生物技术把有利的外源基因转入到棉花中,不仅可以有效拓宽基因资源、打破物种间的界限,在高产、优质常规棉花育种的基础上,有目的性地转化抗虫、抗病、耐盐碱、耐干旱基因,创造新的抗虫、抗病的耐旱、耐盐碱转基因棉花种质新材料,同时结合常规杂交、远缘杂交、回交或复交等遗传改良手段,对现有种质材料进行综合改良,创造有利变异,为高效轻简化棉花育种服务。
2 研究内容、研究方法及技术路线
2.1 研究内容
发掘棉花优良基因资源,利用传统育种技术和现代育种技术相结合,创制早熟性强、吐絮集中、优质、耐旱耐盐、抗病虫等育种新材料和亲本;协调棉花纤维品质、产量、抗逆性、早熟性等性状之间的相关性,培育适于黄河流域盐碱旱地及麦—棉两熟种植的高效轻简化棉花新品种。
2.1.1 适合轻简化管理的棉花新材料创制,主攻株型、熟性、生育特性。对现有棉花育种材料和优良品系进行表型和基因型精细鉴定和评价,发掘营养生长弱、赘芽少、吐絮集中、株型紧凑等轻简化种质类型。研究其株型、熟性、生育特性与产量、品质和抗性的相关性。根据各性状的遗传规律进行科学的组合配制,通过扩大遗传群体和提高选择强度的方法,筛选出具有1项或多项关键目标性状、适合轻简化管理的棉花新材料,为选育高效轻简化棉花新品种提供技术支撑和材料储备。
2.1.2 优质新材料创制和品种选育。通过转基因、海陆杂交、多亲本杂交和修饰回交等育种手段,对抗虫丰产品系进行遗传改良,在兼顾产量和抗性的基础上,强化纤维品质的选择,促進优质基因的累加,创制优质新材料,为优质新品种培育提供基本种质。
2.1.3 抗逆新材料创制。优化转基因技术体系,建立不受基因型限制的棉花体细胞再生体系和高效的棉花规模化转化系统,通过转化耐旱耐盐基因、新型抗虫基因,经分子检测和抗性鉴定,获得转基因种质材料,与常规优良品种杂交、回交,自然逆境结合室内胁迫鉴定,创制耐旱耐盐、抗除草剂、抗棉铃虫等性状的新材料;通过远缘杂交、种质渐渗系、分子标记辅助选择结合常规育种手段,在枯黄萎重病田或人工病圃连续鉴选,创制抗枯耐黄萎新材料。
2.1.4 优良亲本材料的筛选或选育。以现有的骨干亲本为测验种,对选育的亲本材料进行测交,以测交后代表现为依据,筛选综合性状较好、配合力高的优良亲本并分析其遗传效应。
2.1.5 筛选综合性状优良的品系。通过多年多点比较试验、联合试验、品种测试网络等,择优参加省级以上区试,进而培育适于黄河流域盐碱旱地及麦—棉两熟种植的高效轻简化棉花新品种。
2.2 研究方法
在已有的工作基础上,立足黄河流域棉区,根据轻简化、机械化植棉要求,对已有种质资源进行全面系统的搜集、整理、鉴定、评价、利用,通过传统技术与现代技术相结合,创制适宜轻简化、机械化种植的育种种质,解决高效轻简化种质资源匮乏的问题,为棉花育种服务。
通过现代生物技术与传统技术相结合的方法,建立创造变异材料和加速育种进程的技术体系;分子生物技术和常规育种技术相结合,探讨脱叶敏感、吐絮集中、多抗、早熟、优质等性状的遗传改良技术;重点克服轻简化性状与棉花产量、品质、抗性、熟性等性状的遗传负相关问题,建立高效、稳定的棉花轻简化育种技术体系;提出黄河流域棉区高产、优质、多抗、适宜轻简化棉花育种理论及遗传改良方向。
2.2.1 适于轻简化种质资源创制。根据黄河流域棉区生态条件和栽培模式,立足再创新,从形态、生理生化、分子水平等层面全面进行资源创制,通过采用传统育种技术(系统选育、远缘杂交、陆海杂交、聚合杂交、渐渗杂交、回交、轮选、杂优利用等),辅之以分子标记、航天诱变、转基因等高新技术,通过南繁北育、多点多目标选择鉴定,达到有效聚合优良性状、有效选择优良基因型、有效鉴定评价优良材料的目的。
2.2.2 高效轻简化育种亲本创制。运用分子标记辅助育种技术和关联QTL标记,创新适宜机采、高配合力、综合性状优良的亲本。通过常规育种方法对配置的杂优组合进行改良和综合性状的提高,筛选和转育外源基因丰富的亲本材料,提高产量、品质和早熟性。利用标记性状的遗传材料以及抗病、耐旱碱、高强纤维材料的创新与转育,筛选储备一批综合性状优良、遗传稳定的优异亲本材料,并对其进行配合力测定。
2.2.3 高效轻简化主要性状基因的挖掘。开展新的、稳定的SSR、SNP等引物开发和引进;对重要的抗旱、耐盐碱、抗病性(枯黄萎病)和数量性状(如棉花产量、品质等)进行定位,着重建立机采棉优质育种分子标记辅助选择技术系统,鉴别出一批适宜机采相关性状优异位点、等位变异及携带优异等位变异的载体材料,与早熟、高产性状聚合,并应于育种实践。
2.3 技术路线
针对棉花工序复杂、劳动强度大的特点,所采用的研究方法和技术路线的可行性和先进性具体体现在以下几个方面。一是利用生物技术和基因工程技术把有利的外源基因转入到棉花中,不仅可以有效打破物种间的界限,拓宽基因资源;而且可以实现外源基因人为可控的定向转入,大大加快育种进程。二是通过种内杂交、种间杂交、聚合回交和分子标记辅助育种等技术手段实现了优良基因的重组和聚合,逐步提高了种质材料的基础水平,为培育棉花高效轻简化品种提供了技术储备。三是分子标记辅助选择等技术可以进行優异等位变异基因的挖掘、跟踪,实现新材料的快速选择,并对其育种利用价值进行评价。
3 发展前景
一是打破轻简化性状与产量、品质、抗性、熟性等性状负相关的矛盾,实现产量、品质、熟性等高效轻简化性状的有效聚合。选育突破性的具有自主知识产权的多类型轻简化棉花新材料,研究创新早熟、优质、抗旱性、耐盐碱性、吐絮集中、对脱叶剂敏感、自然脱叶等种质资源。二是创新育种技术,实现常规育种技术与分子育种技术(转基因技术和分子标记辅助选择)有机结合,建立多性状聚合评价体系。充分利用棉花基因组信息,深度挖掘核心种质资源,开发和发掘与优质、株型、抗性等育种重要性状基因紧密连锁的分子标记,研究背景选择和前景选择技术,形成多基因分子聚合技术,结合常规育种,建立多性状聚合评价体系,缩短育种年限,提高育种效率,高效创制高产、优质、多抗骨干亲本,培育突破性优质轻简化棉花新材料,促进育种技术发展。
4 预期效益分析
通过种质创新,有效丰富育种资源的遗传基础,为育种家提供了大量具有更高遗传潜力的亲本,推进重大品种选育进程。发掘出一大批与株型、机械采收和纤维品质性状相关的优异基因源,为具有适应轻简化机械化生产特性育种目标的实现提供关键种质。同时,选育出的高效轻简化种质资源被育种家利用,培育出轻简化新品种进行生产推广利用,也能产生巨大的间接经济效益,极大地促进了社会进步,为棉花产业化提供服务。
4.1 经济效益
高效轻简化棉花新品种及技术应用,可使皮棉产量增加90 kg/hm2(增幅5%),皮棉价格按15元/kg计算,增效1 350元/hm2,2019年黄河流域的种植面积逾33.33万hm2,可直接给棉农增加收入4.5亿元,经济效益十分可观。
4.2 社会效益
高效轻简化棉花新品种及技术应用,有利于推动黄河流域棉花产业持续稳定发展。高效轻简化棉花的优化布局及配套栽培技术集成可大大提高棉花生产科技含量,提高土地利用率和农业劳动生产率,可有效降低植棉成本,保障棉花生产稳定,实现“快乐植棉”,通过示范带动作用,将辐射黄河流域棉花各相关产业,产生巨大的社会效益。
4.3 环境效益
不同类型的高效轻简化棉花新品种的推广应用,将最大限度地减少棉花生产过程中化肥、农药等的使用量,有效地保护农田和环境污染,为棉花产业可持续发展和生态保护作出重要贡献。
5 参考文献
[1] 李付广,袁有禄.棉花分子育种进展与展望[J].中国农业科技导报,2011,13(5):1-8.
[2] 美国棉花生产与育种科研现状[J].世界农业,1995(8):13-15.
[3] 张琼,王芳,王钊英,等.澳大利亚棉花、小麦生产和研究概况[J].世界农业,2013(10):52-54.
[4] 马雄风,杨代刚,张雪妍.澳大利亚育种考察报告[J].中国棉花,2013,40(2):1-3.
[5] 杜雄明,王谧,郑曙峰,等.乌兹别克斯坦棉花育种和生产考察报告[J].中国棉花,2008,35(11):2-7.
[6] 林起.国外主要产棉国棉花生产、科技、商贸组织概况[J].中国棉花加工,1995(2):36-43.
[7] 谭砚文,潘苏,奥克兰,等.印度的棉花产业[J].世界农业,2007(8):52-55.
[8] 印度棉花育种方法[J].国外农业科技,1981(3):72.
[9] 杨子山.印度棉花生产——2014年ICAC第73次大会报告[J].中国棉花,2015,42(11):40-41.
[10] 朱青竹,赵国忠,张艳丽,等.早熟優质抗虫棉——晋棉26的选育[J].河北农业科学,2006,10(1):82-84.
[11] 朱江伟,汪群英,汪萍.中棉所41号特征特性及栽培措施[J].农村科技,2004(6):13-14.
[12] 吴伟,周锷.棉花新品种——石远321[J].农业科技通讯,1998(4):12-14.
[13] 徐荣旗,刘俊芳.棉花杂种优势与几种生理生化指标的相关性[J].华北农学报,1996,11(1):76-80.
[14] 张金发,冯纯大.陆地棉与海岛棉种间杂种产量品质优势的研究[J].棉花学报,1994,6(3):140-145.
[15] 王莉,杨维才.陆地棉基因组测序——开辟棉花育种新篇章[J].中国科学,2015,45(5):517-518.
[16] 陈祖海,刘金兰.陆地棉族系种质系经济性状配合力及其利用评价[J].中国棉花,1997(4):9-10.