不同施氮模式和施氮量对福建柏幼苗生物量分配和根系生长的影响*

2020-08-14荣俊冬凡莉莉陈礼光张迎辉何天友陈凌艳宋鲲鹏郑郁善

林业科学 2020年7期

荣俊冬凡莉莉陈礼光张迎辉何天友陈凌艳宋鲲鹏郑郁善

(1．福建农林大学林学院福州350002； 2．福建农业职业技术学院福州 350303； 3．福建农林大学园林学院福州 350002)

苗木质量是制约造林成活率的关键因素，施肥管理技术是提高苗木质量的核心技术。传统施肥方法为在植物生长期内重复施用相同剂量的肥料，忽视了植物生长初期养分过度和生长后期养分不足的情况，存在着养分胁迫和养分利用率低的严重问题。指数施肥是基于植物稳态营养理论，通过指数递增的养分添加方式调控处于不同生长阶段植物对养分的需求，为维持植物生长提供持续稳定的内部养分，同时避免养分胁迫，改善植物生长状态(Olietetal.， 2009a； Olietetal.， 2009b； Timmer，1997)。研究表明，指数养分供应与杉木(Cunninghamialanceolata)实生苗生长发育过程对养分需求密切同步(Xuetal.， 1998)。Quoreshi等(1998)认为指数施肥增加了黑云杉(Piceamariana)幼苗养分的吸收率和外生菌根的发育。氮素是限制植物生长的重要元素，与根系及植物的生长发育密切相关。植物根系吸收养分的能力在植物生长发育中起决定性作用，研究植物生长特征和根系形态对氮肥的响应，可为苗木合理施肥提供科学依据。Grechi等(2005)研究表明，氮供应对葡萄(Vitisvinifera)体内碳氮平衡和根茎生物量分配具有重要作用。Salifu等(2001)发现氮供应能够促进黑云杉实生苗的生长。Avis等(2003)认为长期氮供应增加能够改变红菇属(Russulaspp.)植物地上和地下菌根群落，增加该属植物在温带橡树(Quercuspalustris)稀树草原的优势。马晓东等(2018)研究表明，在轻度干旱胁迫下添加适量氮素能够增强植株对氮素的吸收分配能力。

福建柏(Fokieniahodginsii)是我国二级保护珍稀树种，是一种耐瘠薄、生长迅速、用途广泛、经济价值高的南方造林树种。关于福建柏养分管理的研究多集中于氮磷钾配方施肥(张学武， 2002)、苗期DRIS营养诊断(张旭东等， 2005)等方面。目前，关于指数施氮对福建柏生长和根系形态特性影响的研究少有报道。本研究采用平均施氮和指数施氮2种施氮模式，研究1年生福建柏幼苗生物量分配及根系形态对施氮量的响应，并采用洛伦兹模型和抛物面模型对苗木根系生物量与苗高、地径关系进行拟合，探究福建柏地上部分与地下部分的关系，并通过主成分分析方法筛选最佳施氮模式和施氮水平，旨在为福建柏幼苗合理施肥提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况试验地设在福建农林大学园林学院温室大棚(11913′51.18″ E，2605′4.35″ N)，该温室大棚通风良好，具有喷雾降温设备，且配有遮阳网，试验期间大棚平均气温27.8～28.9 ℃，日照充足。

1.2 试验材料供试苗木为福建省安溪白濑国有林场的福建柏1年生苗，苗高(19.40±0.82)cm，地径(2.26±0.11)mm，2016年4月移栽到12 cm×8 cm×10 cm(上口径×下口径×高)的塑料花盆中，每盆栽1株，共600株。每个花盆底部配有塑料托盘。盆栽基质土为黄心土、泥炭土、珍珠岩(3∶1∶1)；基质pH值为5.9，速效氮、速效磷和速效钾含量分别为37.2、7.6和10.8 mg·kg-1；盆装基质干质量为6.5 kg。每株福建柏苗木初始含氮量为35 mg。

1.3 试验设计试验设置对照CK(不施氮素)、5个平均施氮处理和5个指数施氮处理。

平均施氮在相同间隔时间内施入相等质量的氮肥，其模型为(王冉等，2011)：

Nt=NT/T。

(1)

式中：NT为总施氮量；Nt为第t次施氮量；T为施氮总次数。A1、A2、A3、A4、A5代表5个平均施氮，施肥总量分别为每株150、300、450、600和750 mg。根据完全随机区组设计，供试氮肥为尿素(含氮量46%)，每个处理为50盆。

福建柏幼苗于2016年4月中旬移栽，缓苗至6月初，在6月10日开始第1次施肥，每隔10天将氮肥溶于水中等量施入，共12次，于10月底结束施肥，对照及平均施氮各处理每株每次分别施入0、12.5、25、37.5、50、62.5 mg氮素。同时每隔8天施入等量(每株50 mL)的1/2浓度霍格兰营养液(缺氮)。试验期间及时除草和浇水。研究期间无氮的渗漏损失。

指数施氮采用氮素指数添加方式，其模型为(Dumroesetetal.， 2005)：

Nt=NS(ert-1)-Nt-1;

(2)

NT=NS﹒(erT-1);

(3)

r=ln(NT/NS+ 1)/T。

(4)

式中：r为氮素相对添加速率；Nt-1为第t-1次施氮量；NS为苗木的初始氮含量；t为第t次施氮；erT为T次施肥后，苗木体内氮含量增长率；ert为第t次施肥后，苗木体内氮含量增长率。E1、E2、E3、E4和E5代表5个指数施氮处理，施肥总量分别为每株150、300、450、600和750 mg。根据完全随机区组设计，每个处理为50盆。在6月10日开始第1次施肥，每隔10天将氮肥溶于水施入，共12次，于10月底结束施肥，具体施入量如表1。其他条件同平均施肥模式一致。

表1 指数施肥方案各处理每次单株施氮量Tab.1 Exponential nitrogen fertilization for each treatment of single plant mg

1.4 指标测定 2016年11月中旬，每个处理随机抽取30株进行福建柏幼苗的生长量(苗高和地径)、生物量和根系形态指标测定。生物量测定采用全株获取法，分别称取地上部分(叶和茎)和地下部分(根)鲜质量，然后将样品在105 ℃下杀青30 min，在85 ℃下烘至恒质量，用电子天平称干质量，即为生物量。根系取样时，将苗木带土取出放置于尼龙网筛上，用清水冲掉泥土。冲洗时在根系下面放置100目筛以防止脱落的根系被流水冲走，获得完整根系，用根系分析仪对根系进行扫描，用WinRHIZO根系系统分析整株根系的根长、根体积、根表面积、根平均直径和比根长，扫描后将根系样品置于信封中，于85 ℃烘至恒质量，称其生物量。总生物量为叶、茎和根生物量之和；根冠比为根系与地上部分干质量之比；比根长为根长与根生物量之比。

1.5 数据处理采用Microsoft Excel 2010和SPSS 22.0软件进行数据分析及根系模型评价。方差分析用于检验不同施氮模式对生物量指标和根系特征指标的影响，并运用LSD法进行多重比较，检验水平α=0.05；主成分分析综合评定氮素施用效果，以累积方差贡献率达95%以上为参考值，确定主成分个数；运用洛伦兹模型和抛物面模型(Cheng，2007)拟合单株根系生物量与苗高、地径生长的关系。

抛物面模型：M=f+gD+hH+iD2+jH2。

式中：M为根系生物量；D为地径；H为苗高；a、b、c、d、e、f、g、h、i、j为待拟合的模型参数。

采用残差平方和RSS进行模型及预测结果的评价，其值越小，方程拟合效果越好。

2 结果分析

2.1 不同施氮模式和施氮量对福建柏单株幼苗生物量分配的影响由表2可知，相同施氮模式下，各处理福建柏幼苗的根、茎、叶生物量及总生物量随施氮量增加呈先增加后降低的变化趋势(平均施氮的叶生物量除外)，施氮处理均高于CK，在氮素处理水平每株600 mg时生物量最大。平均施氮模式下，A4处理的单株幼苗根、茎、叶及总生物量分别为1.08、1.24、2.48和4.81 g，比CK分别提高了61.19%、57.96%、42.53%和50.31%，单株根、茎和总生物量与CK均差异显著(P<0.05)。指数施氮模式下，E4处理的单株幼苗根、茎、叶及总生物量分别为1.178 、1.39、2.51和5.07 g，比CK分别提高了69.57%、61.63%、37.91%和50.45%，与CK差异显著(P<0.05)。

表2 不同施肥模式和施氮量对福建柏单株幼苗生物量分配的影响①Tab.2 Effects of different fertilization modes and nitrogen application amount on the biomass allocation of single seedling of F. hodginsii

在幼苗各器官的生物量分配中，叶生物量占总生物量比例最高。相同氮素水平下，指数施氮模式的根生物量均较高，比平均施氮模式分别提高13.04%、12.50%、9.38%、8.33%和2.94%；指数施氮模式下的茎生物量均较高，比平均施氮模式分别提高3.49%、3.33%、37.63%、12.10%、10.91%。在每株300和750 mg氮素供应水平下，平均施氮模式下的叶生物量较高，比指数施氮模式分别提高2.76%和4.47%，而在每株150、450和600 mg氮素供应水平下，指数施氮模式下叶生物量较高，比平均施氮模式分别提高13.19%、4.33%和1.21%。不同施氮模式下幼苗生物量的分配存在一定的差异性，指数施氮模式更有利于植物根、茎生物量比例的增加。

在平均施氮处理下，福建柏幼苗根冠比随氮素水平的提高呈先升高后下降的变化趋势，并且在单株氮素处理水平为450 mg时最大，根冠比为0.30，比CK处理提高了12%；在指数施氮处理下，福建柏幼苗根冠比随施氮量增加呈升高～下降～升高～下降的变化趋势，且在单株氮素处理水平600 mg时最大，根冠比为0.30，比CK处理提高了13%。相同氮素水平，指数施氮模式下的福建柏幼苗根冠比均优于平均施氮模式。

2.2 不同施氮模式和施氮量对福建柏幼苗根系生长的影响由表3可知，对同一施氮模式，各根系形态指标随施氮量增加均呈现出先增加后减小的变化趋势，在单株氮素处理水平为600 mg时根系形态指标最大。在平均施氮模式下，A4处理的幼苗根长、根表面积、根体积、根平均直径和比根长分别为903.65 cm、186.78 cm2、3.30 cm3、0.72 cm和8.37 m·g-1，比CK分别提高87.35%、77.67%、70.98%、24.14%和16.25%，与CK处理差异显著(P<0.05)。在指数施氮模式下，E4处理的幼苗根长、根表面积、根体积、根平均直径和比根长分别为1 083.43 cm、196.92 cm2、3.37 cm3、0.80 cm和9.26 m·g-1，比CK分别提高124.63%、87.31%、74.61%、37.93%和28.61%，与CK处理差异显著(P<0.05)。

同一氮素水平时不同施氮模式的幼苗根系形态指标不同，指数施氮模式下的各根系形态指标均高于平均施氮模式。在同一氮素水平下，指数施氮模式与平均施氮模式相比，总根长分别增加18.74%、34.52%、21.00%、19.89%和8.63%，总根表面积分别增加5.85%、25.11%、28.20%、5.43%和12.61%，根系体积分别增加3.86%、26.48%、21.49%、2.12%和13.24%，根平均直径分别增加3.13%、1.52%、1.45%、11.11%和4.41%，比根长分别增加5.00%、19.55%、10.66%、10.63%和5.43%。

表3 不同施肥模式和施氮量对福建柏单株幼苗根系形态特征的影响Tab.3 Effects of different fertilization modes and nitrogen application amount on the root morphological traits of single seedling of F.hodginsii

2.3 福建柏单株幼苗生物量和根系形态指标的相关性分析为进一步研究福建柏幼苗生物量特性与根系形态指标的关系，对福建柏幼苗的生物量和根系形态指标进行相关性分析。结果表明(表4)，福建柏幼苗生物量指标与根系形态指标显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)正相关。

表4 福建柏单株幼苗生物量和根系形态指标的相关性分析①Tab.4 Correlation analysis of biomass and root morphological indexes of single seedling of F. hodginsii

2.4 福建柏幼苗根系生长模型拟合表5表明，洛伦兹模型和抛物面模型，能较好地反映幼苗根系生物量与地径、苗高之间的关系。洛伦兹模型的R2为0.790 ～0.869 ，RSS为0.818 ～2.446 ；E5处理模型拟合程度最高(R2=0.869 ，RSS=1.965)；采用抛物面模型拟合的R2值为0.922 ～0.978 ，RSS值为0.234 ～0.841 ；A3处理下的模型拟合程度最高(R2=0.979，RSS=0.749)。与洛伦兹模型相比，抛物面模型的R2值均在0.9以上，且RSS值更小，说明此模型的稳定性和拟合度更高，拟合效果更好，能精确地反映并模拟福建柏幼苗地上部和地下部生长变化。

表5 洛伦兹模型和抛物面模型对福建柏单株幼苗根系生物量及苗高、地径的拟合Tab.5 Lorentzian model and Paraboloid model to fit the growth relationship between roots biomass, height and basal diameter of single seedling of F. hodginsii

2.5 最佳施氮效果综合分析对不同施氮模式和施氮量下福建柏幼苗生物量和根系形态指标进行主成分分析(表6)，结果表明，前3个主成分累计方差贡献率达95%以上，分别达89.133%、94.721%和97.374%，第1主成分中各项生物量和根系特征指标的特征向量系数均大于0.8，基本可解释数据的全部变异情况，因此选择前3个主成分作为不同施氮处理的综合评价指标。由表7可知，不同施氮处理综合评分表现为E4>A4>E3>E5>E2>A5>A3>E1>A2>A1>CK，表明单株供氮水平600 mg综合得分最高，施肥效果最高，且指数施氮模式优于平均施氮模式。

表6 不同施氮模式和施氮量对福建柏单株幼苗生物量和根系形态指标的主成分分析Tab.6 Principal component analysis of biomass and root morphology indexes of single seedlings of F. hodginsii under different nitrogen application modes and rates

表7 氮素施用效果综合评价Tab.7 Comprehensive scores result of nitrogen application

3 讨论

3.1 施氮模式和施氮量对生物量的影响生物量是反映苗木生产力水平的重要指标之一。本研究2种施氮模式下的各器官生物量随氮肥量增加先是逐渐提高，但当施氮量过大时则开始下降，这与长白山落叶松(Larixolgensis)(魏红旭等，2011)研究结果一致。本研究表明施氮处理的福建柏幼苗叶、茎和根生物量及各器官占总生物量的比例均高于CK，这与尾巨桉(Eucalyptusurophylla×E.grandis)(张华林等，2014)、青冈栎(Cyclobalanopsisglauca)(宋曰钦等，2015)的研究结果一致，说明氮肥能促进福建柏地上和地下器官生长发育。杉木(刘欢等，2016)在单株施氮量为1 g时表现出较高的生物量积累，过量施氮则抑制其生长；而福建柏幼苗在单株施氮水平为600 mg时生物量最高，在单株施氮水平为750 mg时同样因施氮量过多造成氮肥浪费。

本研究表明，指数施氮模式提高幼苗生物量效果比平均施氮模式更加显著。郝龙飞等(2012)研究表明，指数施氮比平均施氮能有效提高山桃稠李(Padusmaackii)生物量，改善苗木营养。Close等(2004)研究认为，蓝桉(E.globulus)生物量在指数施氮下是平均施氮的1.5～2倍。丁钿冉等(2013)研究认为，指数施氮对白桦(Betulaplatyphylla)容器苗单株生物量的影响显著好于平均施氮，这些结果与本研究结果一致，表明以指数增长方式供应养分优于常规的恒定速率养分供应模式，可以减少对幼苗的养分胁迫，促使养分积累到最高水平(Hawkinsetal.， 2011；Ingestad，1987)。福建柏幼苗的生物量分配模式表现为叶>茎>根，随氮肥施用量增加，根冠比逐渐增加，与张学武(2002)对福建柏幼林施肥结果一致。而对楸树(Sorbuspohuashanensis)(王力朋等，2012)、檀香树(Santalumalbum)(李双喜等，2015)、西南桦(Betulaalnoides)(陈琳等，2010)等的研究均表明，根冠比随施氮量增加逐渐下降，这与本研究结果不同，这可能受具体树种的生物学特性影响，福建柏是耐荫树种，郁闭晚，幼林时期生长缓慢，生物量分配到根系较多。福建柏生长在南方低山丘陵，土壤浅薄贫瘠，山地土壤磷素缺乏，氮素又对福建柏幼苗(幼龄期)叶绿素合成和生物量积累具有重要作用，因此氮磷互作对福建柏生长具有重要影响，张学武(2002)和黄声集(2007)研究均表明福建柏施肥配合氮肥施用效果更佳。

3.2 施氮模式和施氮量对根系生长的影响总根长、总根体积、总根表面积、根平均直径和比根长等是体现根系吸收效率及能力的重要指标(Kingetal.， 1997)。根系形态对土壤养分反应敏感，施用氮肥能促进总根长、根系表面积、根系直径和根系体积增加(Hodge，2004)。王燕等(2015)研究表明指数施氮促进欧洲云杉(Piceaabies)根系生长发育的效果最明显，其根系形态指标是对照的1.7倍以上。柳结苗等(2018)研究表明，指数施氮利于促进池杉(Taxodiumascendens)根系生长和养分积累。本研究结果表明，不同施氮处理对福建柏幼苗的各根系指标均有显著影响，氮素施用能促进根长、根体积、根表面积及根直径增加。根系伸长和直径增大能提高土壤固碳能力、养分和水分吸收运输效率(Merrilletal.， 2002)，这与马来沉香(Aquilariamalaccensis)、土沉香(A.sinensis)(王冉等，2011)的研究结果一致。在本研究中，平均施氮模式和指数施氮模式均表现为单株施氮600 mg处理的根系生物量、根长和根表面积最大，且在相同施氮水平时，指数施氮模式下的根系指标均高于平均施氮模式，说明指数施氮模式促进福建柏幼苗根系生长的作用更显著。比根长增加能够增加单位面积土壤中的根系生物量，是反映根系强化策略的形态参数之一(Ostonenetal.， 2007)，A3和E4处理的福建柏幼苗比根长最大。A5和E5处理的根系生物量和比根长虽然降低，但仍高于CK，表明福建柏幼苗期的氮肥需求量大，施用较大数量的氮肥对福建柏幼苗生长的抑制作用较小。

本研究采用洛伦兹模型和抛物面模型拟合了福建柏1年生幼苗根系生物量与苗高和地径的关系。多元非线性模型能够较精确地模拟不同环境(Hartmannetal.， 2008)、发育时期(Bolteetal.， 2004)和植物间(Chanetal.， 2003)根系生物量与植物生长的关系。本研究中2种多元非线性模型能够较好地反映福建柏根系生物量与生长关系，研究表明根系生物量在较大植物中存在较强非线性关系(Cheng，2007)，这与本文研究结果一致。其中，抛物面模型比洛伦兹模型的R2值(0.922 ～0.978)更高，RSS值(0.234 ～0.841)更小，更能精确拟合福建柏1年生幼苗的根系生物量与苗高、地径的关系。

根系生长系统具有多级性，每一根系分级的生长特性均不同(Merrilletal.， 2002)，如于立忠等(2007)研究表明，随根序等级增加，日本落叶松(Larixkaempferi)细根平均直径、根长和比根长的变异系数逐渐增大，因而对氮肥施用响应特征也不同。根系的细根(≤2 mm)仅占植物总生物量的5%以上，但其生产力在大多数生态系统中能占全年净初级生产力较大比例(Montagnolietal.， 2012)，细根形态受土壤养分影响很大(Pregitzeretal.， 2010)。本研究仅探讨了福建柏幼苗根系的形态特征和生物量特性的施氮响应，未来可进一步研究不同根序和细根对土壤养分水平变化的响应。