基于温热玉米 Suwan-Lancaster群体改良自交系QB446的选育与应用

祝云芳， 陈泽辉， 郭向阳， 王安贵， 吴 迅， 刘鹏飞

(贵州省农业科学院 旱粮研究所， 贵州 贵阳 550006)

西南山区玉米带是我国仅次于东北和华北的第三大玉米带，为主要玉米产区之一。西南山区生态环境复杂，春旱、低温是玉米生长期的常态化气候因子，土壤贫瘠是西南山区玉米带土壤现状，因此，适宜西南山区大面积推广种植的玉米种质较少[1-2]。现有种质资源狭窄和杂优模式单一已严重制约我国玉米育种和生产的发展，对外来种质的引进、改良和创新是一项迫切且重要的任务。针对我国西南山区玉米的生产条件和特点，选育抗旱、耐瘠、抗病、能适应山区种植的高产、稳产和优质玉米杂交种具有重要意义。

热带与温带玉米种质差异大，杂交后代选择中，热带、亚热带种质的有利基因常被适应性较强的温度种质主效基因掩盖，难以对有利基因进行选择。随着商业化育种的发展，玉米育种者对热带玉米种质研究较多，但成功的甚少。实践证明，进行大群体轮回选择，有效利用或导入热带、亚热带玉米种质，既能打破基因间的连锁，又能使基因充分重组，育成含有热带种质和温带种质优良基因的新群体。热带玉米特别是Suwan种质在我国南方玉米生态区发挥着不可替代的作用，含Suwan种质的自交系或杂交种对西南山区玉米生产作出了巨大的贡献[3-5]，同时Suwan种质也是解决我国温带玉米育种最重要、最有效的资源。因此，课题组以热带种质和温带种质的典型代表Suwan1和Lancaster为基础材料，人工合成温热群体[3]，通过测验种半同胞家系选择(HT)，创制出适用于玉米育种的新群体和温热自交系QB408和QB446等。其中，QB446于2013年1月申请农业部植物新品种保护，2017年3月1日获得授权(品种权号：CNA20130053.7)。热导温选育出QB446的方法已申请国家发明专利，题为“温热玉米自交系QB446的选育方法”(申请公布号：CN 110169352 A)。

1 温热玉米优良自交系QB446选育过程

1.1 选育思路

2000年初，贵州省农业科学院旱粮研究所针对玉米热带种质Suwan和温带种质Lancaster各自的优点和不足，采用“热导温”选育思路，利用双方优点相互补充，克服缺点的办法，提出“Suwan1/Lancaster”改良模式，即采用Mo17导入Suwan1种质并进行改良[6]。利用玉米Lancaster种质(类群)籽粒的灌浆脱水快、出籽率高、株型紧凑、通风透光好等优点，结合优良热带玉米Suwan种质(类群)的抗逆性，育成具有2者优点的玉米自交系，实现创新种质的高产稳产、品质好、脱水快、抗逆性强和适应性广的目的。

1.2 自交系QB446选育

以热带种质和温带种质的典型代表Suwan1和Lancaster为基础材料，人工合成温热群体[3]。2003年春季用Suwan1群体(混合花粉)与自交系Mo17杂交，收获时共选10个果穗(其中2号果穗20行，果穗较长且粗)，于2003年冬季在海南崖城种植10个穗行，抽雄期进行套袋自交，收获时中选2号穗行的7个果穗于2004年春季在贵阳与其他穗行同时种植，并进行套袋自交，其中第7个果穗为第28穗行，2004年冬季把中选的第28穗行的1号果穗在海南种植成第57穗行继续自交，中选57穗行的2号果穗再经2005年春季、2005年冬季及2006年春季连续自交和选择，至2006年冬季已基本稳定，定名为QB446(选育过程见图1)，并于2013年1月申请农业部植物新品种保护，2017年3月1日得到授权，品种权号为：CNA20130053.7。“热导温”选育方法(温热玉米自交系QB446的选育方法)已申请国家发明专利，申请公布号：CN 110169352 A。

2 QB446的主要性状表现

2.1 农艺性状

QB446田间农艺性状优，生育期适中，抗病性强。从出苗至成熟生育期120 d，株型平展，株高220 cm，穗位高70 cm。田间表现穗粗、穗行数多，籽粒深。穗长14 cm，穗粗4.8 cm，穗行数18～22行，百粒重25 g，果穗锥型，籽粒黄色(图2)。雄穗护颖无花青甙显色，分支8～10个。雌穗花丝紫红色。穗轴白色，籽粒桔红色、硬粒型，籽粒排列不规则。田间表现抗大小斑病、茎腐病和穗腐病。

2.2 配合力性状

QB446配合力强，已组配出8个杂交种，分别通过贵州省、四川省和国家农作物品种审定委员会审定。其中，义农玉1号于2012年贵州省审定，金玉838于2014年贵州省审定，友玉109和百隆玉958于2016年贵州省审定，煌单658于2017年贵州省审定，山单9号于2017年四川省审定，黔青446于2018年贵州省审定，友玉106于2018年国家审定。QB446组配的其余优良组合正参加各级区域试验。

2.3 遗传性状

基于6万个SNP标记的主成分与聚类分析结果(图3，表1)表明：QB446与Mo17的遗传距离为0.43，与Suwan1的遗传距离为0.28，QB408与Mo17的遗传距离为0.42，与Suwan1的遗传距离为0.28，Suwan1与Mo17的遗传距离0.42，而QB408与QB446都来源于Suwan1×Mo17；QB446与美国杂交种选系QB1018的遗传距离为0.38、与唐四平头核心系黄早四的遗传距离为0.37、与BSSS类群骨干系B73的遗传距离为0.43、与PB类群代表系齐319的遗传距离为0.35，而Suwan1与先锋选系QB1018的遗传距离为0.38、与塘四平头代表系黄早四的遗传距离分别为0.35、与瑞德代表系B73的遗传距离为0.43、与78599代表系齐319的遗传距离为0.35。说明，Suwan1/Mo17改良系QB446与Suwan1的遗传距离相对较近，而与Mo17的遗传距离相对较远，这是因为杂交后代强调对叶部病害抗性的选择(即抗性选择)，因此，育成的自交系QB446更偏向于Suwan1。QB446与B73之间的遗传距离较大，两者组配可能会获得产量较高的杂交组合。

表1 QB446与其他类群核心系的遗传距离

3 QB446组配杂交种的特点

3.1 穗粗、出籽率高和产量高

QB446组配并通过审定的杂交种义农玉1、金玉838、友玉109、百隆玉958、煌单007(区试名煌单658)、山单9号、黔青446和友玉106)表现植株清秀，株高、穗位和生育期适中，穗粗、出籽率高以及产量高。从表2看出，8个杂交种的果穗粗在5.3～

表2 QB446组配杂交种的产量及产量性状

6.1 cm，出籽率在82%以上；在区域试验中产量均较高，均比相应对照品种增产6%以上，增幅为6.70%～12.93%；生产试验中除煌单007仅比对照增产1.48%外，其余的品种均比对照增产5%以上，增幅为5.27%～13.83%。

3.2 籽粒品质好

从表3看出，QB446组配杂交种的籽粒品质优，其粗蛋白、赖氨酸含量高，容重高。8个杂交种品质均达到国家一级商品玉米指标(容重≥720 g/L，GB1353-2018)。其中，青贮玉米品种黔青446的品质指标为粗蛋白含量7.45%，中性洗涤纤维含量44.83%，酸性洗涤纤维含量25.34%，居参试品种第1位；饲喂价值：干物质采食量(DMI)2.677，可消化干物质(DDM)69.16，相对饲喂价值(RFV)143.51；总消化能：无氮浸出物54.8%，有机物质94.41%，总能24.06 NJ/kg，消化能15.65 MJ/kg，消化能值13 489 MJ/667m2，居参试品种第1位。

表3 QB446组配杂交种的品质指标

3.3 抗病性强

四川省农业科学院植物保护研究所对QB446组配并通过审定的8个杂交种进行抗病性鉴定，结果(表4)表明，大斑病：除金玉838和友玉109外，其余品种都达抗或中抗水平；小斑病：除友玉106外，其余品种都达中抗以上水平，黔青446达高抗水平；茎腐病：除煌单007高感茎腐病外，其余品种达中抗以上水平；纹枯病：义农玉1号、友玉109、煌单007和黔青446表现抗或中抗；灰斑病：友玉109、百隆玉958和黔青446表现抗或中抗；丝黑穗病：QB446组配的杂交种除百隆玉958外均对丝黑穗病比较敏感，但在8个品种中无高感丝黑穗品种。穗腐病：黔青446高抗穗腐病，友玉109对穗腐病表现为中抗。

表4 QB446组配杂交种的抗病性

4 苏兰(Suwan-Lancaster)模式的选育经验与应用启示

4.1 选育经验

利用Suwan1群体或来自Suwan1群体自交系与Mo17杂交容易获得优良温热自交系，如QB408、QB418、QB419、QB446、QB475和QB476等均是以Suwan与Lancaster为基础材料人工合成的优良温热自交系(Suwan-Lancaster改良系)，且获得的温热自交系具有强优势和高配合力等特点。利用14个Suwan-Lancaster改良系与我国塘四平头、旅大红骨、瑞德和PB类群种质的四大类种质核心系测配，结果显示：Suwan-Mo17选系与丹340和黄C有较好的配合力，明显高于Mo17×黄C和Mo17×丹340，其中，产量最高的是07D-232×丹340和QB402×黄C，产量分别达741.8 kg/667m2和739.2 kg/667m2，说明Suwan1群体对Mo17的改良在提高产量配合力上效果明显。 Suwanl/Mo17改良系与 Mo17在农艺性状的方差分析表明，改良系在叶数变化上差异不显著 (P>0．05)；而株高、穗位高、穗长、穗粗、穗行数、百粒重和自身产量变化较大，均达极显著水平 (P<0．01)；株高、穗位高显著下降，穗粗、穗行数和粒重显著增加[7]，均朝有利目标发展。利用Suwan与我国四大玉米种质配合力及杂种优势分析表明：B73、Mo17、黄早四和丹340与Suwan选系的一般配合力差异较大，籽粒产量一般配合力最高的是丹340，其次是B73，黄早四最低[8]。Suwanl/Mo17改良系的一般配合力与Suwan配合力有很大的相似度，这与育种选择目标和选择区域有关。

4.2 应用启示

热带玉米Suwan种质作为一种重要抗源，具有优良的抗逆性、品质好和丰富的遗传多样性，与温带种质地理远缘，长期以来遗传交流少与差异大，有较大的选择潜力和利用价值[9]，通过选择和改良可以拓宽现有玉米种质的遗传基础。将热温种质互融时，必须考虑2者遗传差异太大、相互融合基因难取得预期目标的特点，如果热带自交系和温带自交系杂交后自交，导致分离后代严重趋向双亲之一分化，难以达到预期目的。贵州省农业科学院旱粮研究所按照苏兰(Suwan-Lancaster)模式，进行热温互导，选育出Suwan-Lancaster种质改良的优良骨干系QB446、QB408、QB475等，并通过该批自交系选育出大批优良杂交种。通过自交系QB408育成的黔单88玉米杂交种于2018年通过国家农作物品种审定委员会审定；通过自交系QB446育成的8个玉米杂交种通过各级审定，其中友玉106玉米杂交种2019年通过国家农作物品种审定委员会审定。QB446的成功选育与应用，说明Suwan种质与Lancaster种质改良可行性较强，Suwan-Lancaster种质为我国温带玉米种质扩增提供重要的理论依据。