不同叶位对蓖麻叶片叶绿素含量和光响应曲线的影响

2020-08-11魏海林王小卉李绪孟

湖南林业科技 2020年3期

魏海林，王小卉，李绪孟，黄璜

(1.湖南省林业科学院，湖南长沙 410004；2.湖南农业大学，湖南长沙 410128)

光合生产贡献了90%以上的干物重积累[1-2]，其中，叶片是植物光合生产的最主要器官。前人有关蓖麻RicinuscommunisL.叶片光合生产能力的研究多集中在环境和生育时期引起的变化上，如贾娟霞[3]研究发现生育期内蓖麻单株叶片面积和光合速率均呈单峰曲线变化，而叶绿素含量则呈双峰曲线变化，其中，光合能力在开花现果期达到最高水平。单株叶片面积、叶绿素含量和单叶净光合速率均随着密度增加呈现逐渐下降的趋势。然而，在一定密度和施肥量条件下，蓖麻群体的叶片面积、光合生产随密度和施肥增加而呈增加趋势，但过量的施肥和过高密度栽培则均可能会引起叶片面积和群体光合的下降，干物质积累向果实转运变慢，并且不合理的冠层结构会造成倒伏风险[4]。目前针对蓖麻形态结构与叶片生产功能的关联报道还较少，有关蓖麻植株形态结构变化导致的叶片生产能力在空间和时间上的差异还不是十分清楚。植株不同部位叶片的光温条件和碳氮代谢的变化反映着生长发育进程的转变[5-6]。例如，在植株生育前期，以叶片伸展和茎秆生长为主的生长器官需要更多的绿色叶面积进行光合物质生产，而到植株生育晚期由于物质转运，或者生育期内出现肥水条件限制等逆境因素，一般出现下部叶片衰老、上部新叶发黄、生产功能下降等现象。在棉花作物中，董合忠等[7]发现大田棉花不同叶龄的叶片光合日变化均呈双峰曲线，具有明显的光合“午休”现象，但因叶龄差异，其“午休”现象出现时间早晚和时长存在差异。在老叶、功能叶和幼叶中，其光补偿点存在差异，并且功能叶的净光合速率要高于老叶和幼叶。在黄瓜叶片中的情况与棉花较为类似，即中上部叶片光合能力最高，上部和下部次之[8]。叶片光合功能随叶片位置的变化与最终产量是存在对应关系的。例如，在玉米上发现，随叶位从上向下，叶片对籽粒产量的贡献作用在果穗最大，向上和向下均逐渐减少[9]。然而，与前述作物不同的是，在小麦、水稻和紫花苜蓿中的研究均表明，在花后叶片光合速率和叶片中的叶绿素水平随叶位下降呈下降趋势[10-12]。其他有关叶片位置与生产功能的研究已经在诸如小麦[13]、大麦[14]、水稻[15-16]、棉花[17]、大豆[18]、茶树[19]、百合[20]、胡椒[21]和葡萄[22]等多种作物中屡见报道，关于蓖麻植株不同位置叶片生产功能变化的报道还很少。本研究根据两年的田间试验，利用不同蓖麻品种和不同种植密度明确了蓖麻叶片位置与叶片叶绿素含量(SPAD值)之间的对应关系，同时，针对特定品种不同位置的叶片和不同品种特定叶片完全展开前后(约1周)的光响应曲线进行了测定，了解蓖麻植株结构中叶片位置变化导致的光合生产能力差异。

1 材料与方法

1.1 试验设计

本文用A、B、C、D分别表示淄蓖5号、淄蓖7号、淄蓖8号、中蓖杂2号[23]蓖麻品种，以此4个蓖麻品种为研究对象，针对叶绿素和光响应曲线设置了试验。

1.1.1 不同叶位对叶绿素含量的影响 2017年10月5日，选择A、B和C 3个品种分别测定其单一分支不同叶位的SPAD值； 2018年8月5日，选择D品种，测定了其分支不同叶位的SPAD值。

1.1.2 不同叶位对光响应曲线的影响为了明确蓖麻植株形态结构不同位置叶片的光合能力差异，于2017年10月5日，选择A、B和C品种，测定了A品种分支叶不同叶片位置的光合响应曲线差异，还测定了A、B和C品种分支待展开叶片在展开前后(约1周)的光相应曲线变化。

1.1.3 不同林分密度、不同叶位对叶绿素含量的影响 2018年8月5日，选择A品种，测定了D1、D2、D3(其中： D1为1.2 m×0.8 m；D2为0.8m×0.6 m；D3为0.3 m×0.3 m)等3种蓖麻种植密度下主茎叶片SPAD值随位置变化的变化趋势。

1.2 数据测量

采用SPAD-502叶绿素测定仪测定叶片SPAD值，以此表征叶片叶绿素水平。测定时选择代表性植株或叶片，在每片叶的不同位置随机测定8～10次，并计算平均值作为该次测定的生物学重复，2017年重复3次，2018年重复5次。

采用美国Li 6400便携式光合测定系统测定叶片光响应曲线，在晴好天气条件下，选择代表性植株或叶片测定。采用标准叶室(2 cm × 3 cm)，设定流速(500 μmol ·s-1)，参比CO2浓度(400 μmol·mol-1)，叶室温度(20℃)，内置光源，光源设定为红蓝LED光，光照强度梯度为2000、1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、200、150、100、50、25、0 μmol ·m-2· s-1。最小等待时间和最大等待时间分别设定为60 s和300 s。测定各光照强度下的净光合速率(μmol·m-2· s-1)、气孔导度(Cond，mmol·m-2·s-1)、胞间二氧化碳浓度(μmol· mol-1)和蒸腾速率(mmol· m-2· s-1)。PAR为光照强度，单位为μmol·m-2·s-1。

采用Microsoft Excel 2007进行数据整理和作图。

2 结果与分析

2.1 不同叶位叶片SPAD值变化趋势

为明确蓖麻分支叶片SPAD值随叶位顺序的变化趋势，分别选用2017年的3个品种(A、B和C)和2018年的1个品种(D)进行SPAD值测定。以最上部展开叶计作0叶位，由上向下叶位依次计为-1，-2，-3，-4，-5，-6，-7叶位。结果表明，不同品种叶片SPAD值在38.9至57.2之间变化。整体上，随叶位上升，叶绿素值呈先升高后下降的趋势，但不同品种的SPAD峰值出现的叶位不尽一致。同一品种不同叶位叶片SPAD值变化趋势见图1。

本研究还就同一品种不同密度下，叶片叶绿素含量在不同叶位之间的变化进行了研究。结果表明，与不同品种的结果相似的是，随叶位由低到高的变化，叶片SPAD值呈先升高后降低的趋势。不同种植密度的叶片SPAD值在29.5到60.7之间变化，但SPAD峰值所处叶位和数值存在一定的差异，其中，低(D1)、中(D2)和高(D3)密度条件下SPAD峰值的叶位分别出现在倒5叶(-5)、倒4叶(-4)和倒3叶(-3)，数值分别为58.8、60.7和51.7。可见，随着密度的增加，叶片叶绿素峰值叶位呈上升趋势(图2)。

2.2 不同叶位叶片光响应曲线差异

针对蓖麻品种A，选择典型植株分支，用同一光合测定仪同一天(视为无差异)进行了不同叶位叶片光响应曲线测定。需要说明的是，与SPAD值测定不同，光响应曲线测定过程中我们将最上部完全展开叶定为0叶位，上部未完全展开新叶依次记为+1和+2叶位，下部完全展开老叶依次记作-1、-2和-3叶位。测定结果显示：净光合速率随光照强度提升先呈快速升高趋势(上升期)，而后趋于稳定甚至稍有下降(平台期)，但是不同叶位净光合速率平台期出现时的光照强度存在差异(图3A)。说明随植株结构的变化，不同位置叶片的饱和光强不一。其中，偏上部的完全展开叶如0、-1和-2叶位的饱和光强约在1200 μmol·m-2·s-1左右，而上部的新展叶和偏下部的完全展开老叶则在约800 μmol· m-2·s-1时达到饱和光强。此外，净光合速率值对光照强度变化的响应存在明显差异，其中最上部完全展开叶(0叶位)的净光合速率在各测定光强下均处在较高水平(图3A)。不同叶位各光照强度下的平均净光合速率值排序依次为：0 > -1≈-2 > +1≈+2 > -3。

不同叶位气孔导度受光照强度变化的诱导也存在明显差异，但变化规律与净光合速率有所不同(图2B)。除最下部完全展开老叶(-3)外，其他叶位平均气孔导度排序基本随叶位由下向上逐渐减小。

不同叶片位置胞间二氧化碳浓度随光照强度增加呈逐渐下降趋势，主要是因为光合作用消耗的二氧化碳增多。不同叶位的胞间二氧化碳浓度变化较为接近，差异不明显(图3C)。

叶片蒸腾速率随光照强度增加呈上升趋势，与气孔导度趋势相近，并且不同叶片位置的蒸腾速率变化规律也与气孔导度较为一致。

2.3 特定叶片不同时间的光响应曲线变化

叶片在生长发育的过程中，随着生育进程变化，叶片所处的冠层位置也会出现相应的变化，进而光照条件出现差异，因此，其光合生产功能也可能存在一定差异。通过对3个蓖麻品种(A、B和C)固定叶片在展开前后(间隔时间约1周)的光响应曲线进行比较，进一步明确叶片位置差异伴随的叶片光合生产能力变化。结果表明：不同蓖麻品种特定叶片在完全展开前后的净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度和蒸腾速率随光照强度变化的响应曲线趋势较为一致，但数值上存在差异。这种趋势也与前述不同叶位的光响应结果类似(图4-图7)。不同品种对光照强度(尤其是达到平台期后更高的光照强度)的响应存在差异，其中品种A在高光照如1 800 μmol·m-2·s-1和2000 μmol·m-2·s-1条件下，出现了明显的净光合速率下降现象,而蓖麻品种B和C则均维持在较高水平(图4)。

叶片位置变化前后比较而言，基本上，完全展开后的叶片在不同光照水平下的净光合速率均高于或明显高于展开前(图4)。叶片气孔导度和蒸腾速率的比较结果与光合速率一致(图5，图7)。胞间二氧化碳之间未见较多差别(图6)。这些差异结果进一步印证了前述的同一植株不同位置叶片由低到高的光相应曲线变化差异。

对特定叶片净光合速率在完全展开前后比较发现，尽管大部分光照条件下完全展开后的光合速率高于展开前，但除了B品种外，均显示完全展开后的叶片净呼吸作用均明显或略高于未展开时(图4)。这表明了叶位变化不仅对应着叶片生产功能的变化，同时可能对应着叶片呼吸消耗的变化。