南瓜、黄瓜和油菜幼苗对镉胁迫的响应

李阳 韩涛 常艺红 郭建余 李林晓 李新峥

摘    要：為了评估镉对瓜菜生长发育的影响，以南瓜、黄瓜和油菜为试验材料，用不同浓度镉离子溶液（0、1、10、100 mg·L-1）进行处理，测定其生长发育指标及抗氧化活性。结果表明，与对照相比，100 mg·L-1镉处理南瓜幼苗的根长、茎长、根鲜质量、地上鲜质量和叶片POD活性，黄瓜幼苗的根长和根鲜质量，油菜幼苗的根长、茎长、根鲜质量、地上鲜质量和叶片MDA含量分别降低了91.64%、16.72%、84.23%、46.22%、71.49%、86.87%、86.16%、91.99%、32.46%、83.53%、54.97%和63.35%;南瓜幼苗的根SOD活性、叶片SOD活性、根CAT活性、叶片CAT活性和叶片MDA含量，黄瓜幼苗的根SOD活性、根POD活性、叶片POD活性、根CAT活性、根MDA含量，油菜幼苗的根SOD活性、叶片SOD活性、根POD活性、根CAT活性、根MDA含量分别增加了9.14倍、55.87%、60.18%、1.71倍、34.22%、13.09倍、2.82倍、93.81%、2.80倍、4.11倍、8.41倍、4.13倍、45.86%、5.84倍和6.72倍。1、10 mg·L-1镉处理南瓜幼苗的叶片POD活性分别增加了97.70%和89.84%;南瓜幼苗的根CAT活性分别降低了67.12%和53.18%。1、10、100 mg·L-1镉处理黄瓜幼苗的叶片CAT活性分别降低了78.03%、28.10%和33.11%;南瓜幼苗的根POD活性分别增加了7.47倍、3.46倍和19.59倍;黄瓜幼苗的叶片SOD活性分别增加了87.13%、124.18%和108.46%，叶片MDA含量分别增加了98.26%、32.65%和27.26%;油菜幼苗的叶片POD活性分别增加了71.97%、117.10%和2.27倍。总之，高浓度镉抑制南瓜、黄瓜和油菜幼苗的生长发育。

关键词：南瓜;黄瓜;油菜;镉胁迫;响应

中图分类号：S651 文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2020）07-028-05

Abstract： In order to evaluate the effect of cadmium on the growth and development of vegetables， pumpkin， cucumber and rape were used materials in this research， different concentrations of cadmium ions （0， 1， 10， 100 mg·L-1） were set， the growth indicators and antioxidant activities were measured. The results showed that root length， stem length， root fresh weight， ground part fresh weight and POD activity in the leaves of pumpkin seedlings were reduced by 91.64%， 16.72%， 84.23%， 46.22%， 71.49% respectively compared with control after treated by 100 mg·L-1 cadmium， similarly， the root length and root fresh weight of cucumber seedlings were reduced by 86.87% and 86.16%; the root length， stem length， root fresh weight， ground part fresh weight and MDA contents in the leaves of rape seedlings were reduced by 91.99%， 32.46%， 83.53%， 54.97% and 63.35%; the SOD activities in roots and leaves， CAT activities in root and leaves， MDA contents in leaves of pumpkin seedlings were increased by 9.14 times， 55.87%， 60.18%， 1.71 times and 34.22%; the SOD and POD activities in roots， POD activities in leaves， CAT activities and MDA contents in roots of cucumber seedlings were increased by 13.09 times， 2.82 times， 93.81%， 2.80 times and 4.11 times; the SOD activities in roots and leaves， POD and CAT activities in roots， MDA contents in roots of rape seedlings were increased by 8.41 times， 4.13 times， 45.86%， 5.84 times and 6.72 times. After treated by 1 and 10 mg·L-1 cadmium， compared with control， the POD activities of pumpkin leaves increased by 97.70% and 89.84%; the CAT activities of pumpkin roots decreased by 67.12% and 53.18%. After treated by 1， 10 and 100 mg·L-1 cadmium， compared with control， the CAT activities of cucumber leaves were decreased by 78.03%， 28.10% and 33.11%， respectively; the POD activities of pumpkin roots increased by 7.47 times， 3.46 times and 19.59 times respectively; the SOD activities of cucumber leaves increased by 87.13%， 124.18% and 108.46% respectively， the MDA contents of cucumber leaves increased by 98.26%， 32.65% and 27.26% respectively; the POD activities of rape leaves were increased by 71.97%， 117.10% and 2.27 times， respectively. In conclusion， high concentration of cadmium inhibited the growth and development of pumpkin， cucumber and rape seedlings.

Key words： Pumpkin; Cucumber; Rape; Cadmium stress; Response

重金属污染一直是困扰人类的环境问题之一[1]。伴随着经济快速发展，人类活动如矿山开采、废水灌溉、电池和农药使用等的强度在逐渐加大，无机污染物对我国农田土壤的危害也愈发严重[2]。其中，农田土壤的重金属污染问题日趋严重，威胁着农产品的产地环境，已对粮食安全、食品质量安全与农业生态环境造成威胁。据测算，当前我国每年受重金属污染的粮食高达1 200万t，相当于4 000万人一年的口粮[3]。重金属镉会在动植物体内富集，生长在镉污染土壤中的农作物可食部分镉超标很高，水产品和动物肾脏的镉超标比例要比植物高得多。按照国家《食品安全国家标准—食品中污染物限量》标准，对河南省18个省辖市几千份食品样品进行检测，发现镉在各类食品中的总体超标率为2.07%[4]，食用菌和蛋类中镉含量超标率分别为9.6%和8.1%[5]，蔬菜及其制品超标率为1.87%[6]。镉是一种生物毒性很强的重金属，会导致土壤贫瘠和农作物产量下降，在植物体内镉富集到一定程度时，能影响植物的生长发育，造成植株萎蔫、生长缓慢、产量降低等危害[7]，严重时会导致植株死亡。笔者以不同浓度镉离子溶液处理南瓜、黄瓜和油菜种子，观察幼苗前期的生长发育情况、抗氧化酶活性及丙二醛含量的变化，以期尽早发现镉污染。

1 材料与方法

1.1 材料

供试南瓜种子品种为‘九江轿顶（河南科技学院南瓜团队自交系）;黄瓜种子品种为‘津优1号（天津科润农业科技股份有限公司）;油菜种子品种为‘中油828（河南郑州宏丰种子有限公司）。

1.2 试验设计

试验于2018年4月在河南科技学院园艺园林学院进行，南瓜种子于55 ℃温浴10 min后，将其和黄瓜种子分别在25 ℃水中浸泡4 h，将浸泡后的种子和油菜种子分别放在铺有一层滤纸的培养皿中，每个培养皿分别放置南瓜种子20粒、黄瓜种子40粒、油菜种子50粒，每种植物种子准备12个培养皿，分别加入0、1、10、100 mg·L-1的镉离子溶液10 mL，每个处理3个重复，共36个培养皿。将培养皿放到光照培养箱中（25 ℃、光照6 000 lx），每天观察水位并適当添加去离子水，南瓜培养7 d，黄瓜、油菜培养6 d。

1.3 方法

形态指标：用游标卡尺测定根长和茎长，用天平测定根鲜质量和地上部鲜质量。超氧化物歧化酶（SOD）活性测定参考Ouyang等[8]的方法，过氧化物酶（POD）活性测定和过氧化氢酶（CAT）活性测定参考Song等[9]的方法，MDA含量测定参考李合生等[10]的方法。

1.4 数据分析

试验数据采用Microsoft Excel和SPSS 16.0软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 镉对南瓜、黄瓜、油菜形态的影响

由图1可知，随着镉离子溶液质量浓度的增加，南瓜和黄瓜幼苗的根长有逐渐降低的趋势（图1-A）;1 mg·L-1镉处理的南瓜幼苗根长与对照相比无显著差异，10 mg·L-1镉处理的南瓜幼苗根长显著低于对照和1 mg·L-1镉处理，但显著高于100 mg·L-1镉处理，1、10、100 mg·L-1镉处理下，与对照相比南瓜幼苗的根长分别降低了5.55%、50.87%和91.64%;1 mg·L-1镉处理的黄瓜幼苗根长与对照相比无显著差异，10 mg·L-1镉处理的黄瓜幼苗根长显著低于对照，但显著高于100 mg·L-1镉处理，1、10、100 mg·L-1镉处理下，与对照相比黄瓜幼苗的根长分别降低了3.29%、11.31%和86.87%。与对照相比，1 mg·L-1镉处理显著促进了油菜幼苗的根伸长，比对照增加18.30%，而10 mg·L-1和100 mg·L-1镉处理显著抑制了油菜幼苗的根伸长，分别比对照降低31.39%和91.99%，100 mg·L-1镉处理油菜幼苗根长显著低于其他处理（图1-A）。综上表明高浓度镉处理抑制南瓜、黄瓜和油菜幼苗的根长。

由图1-B可知，100 mg·L-1镉处理的南瓜幼苗茎长显著低于对照，比对照降低16.72%，对照与1和10 mg·L-1镉处理的南瓜幼苗茎长均无显著性差异，表明高浓度镉胁迫抑制南瓜幼苗的茎长。镉处理对黄瓜幼苗的茎长无显著影响。与对照相比，100 mg·L-1镉处理显著抑制了油菜幼苗的茎长，比对照降低32.46%，对照与1 mg·L-1镉处理的油菜幼苗茎长无显著差异，10 mg·L-1镉处理的油菜幼苗茎长显著高于对照。

与对照相比，100 mg·L-1镉处理显著抑制了南瓜和黄瓜幼苗的根鲜质量（图1-C），抑制率分别为84.23%和86.16%，其他镉处理对南瓜和黄瓜幼苗的根鲜质量无显著影响。与对照相比，1 mg·L-1镉处理显著促进了油菜幼苗的根鲜质量，促进率为48.07%，10 mg·L-1镉处理对油菜幼苗的根鲜质量无显著影响，100 mg·L-1镉处理显著抑制了油菜幼苗的根鲜质量，抑制率为83.53%（图1-C），表明高浓度镉处理抑制南瓜、黄瓜和油菜幼苗的根鲜质量。

由图1-D可知，对照与1、10 mg·L-1镉处理的南瓜幼苗地上鲜质量均无显著差异，100 mg·L-1镉处理的南瓜幼苗地上鲜质量显著低于对照（46.22%）和1 mg·L-1镉处理（48.83%）。镉处理对黄瓜幼苗的地上鲜质量无显著影响。100 mg·L-1镉处理的油菜幼苗地上鲜质量显著低于对照（54.97%）、1 mg·L-1镉处理（57.25%）和10 mg·L-1镉处理（54.61%），其他处理间无显著性差异，表明高浓度镉处理抑制南瓜和油菜幼苗的地上鲜质量。

2.2 镉对南瓜、黄瓜、油菜SOD活性的影响

由图2-A可知，100 mg·L-1镉处理的南瓜和油菜幼苗叶SOD活性均显著高于其他处理，其他处理间的南瓜和油菜幼苗叶SOD活性均无显著性差异;与对照相比，100 mg·L-1鎘处理的南瓜和油菜幼苗叶SOD活性分别升高了55.87%和4.13倍;1、10、100 mg·L-1镉处理的黄瓜幼苗叶SOD活性均显著高于对照，分别升高了87.13%、124.18%和108.46%;表明高浓度镉处理增加南瓜和油菜幼苗的叶SOD活性，镉处理增加黄瓜幼苗的叶SOD活性。

随着镉离子溶液质量浓度的增加，南瓜、黄瓜和油菜幼苗的根SOD活性有逐渐升高的趋势;100 mg·L-1镉处理的南瓜、黄瓜和油菜幼苗根SOD活性均显著高于其他处理，其他处理间的南瓜、黄瓜和油菜幼苗根SOD活性均无显著性差异;与对照相比，100 mg·L-1镉处理的南瓜、黄瓜和油菜幼苗根SOD活性分别升高了9.14、13.09和8.41倍（图2-B），表明高浓度镉处理增加南瓜、黄瓜和油菜幼苗的根SOD活性。

2.3 镉对南瓜、黄瓜、油菜POD活性的影响

与对照相比，1、10 mg·L-1镉处理的南瓜幼苗叶片POD活性均显著高于对照，分别升高了97.70%和89.84%，100 mg·L-1镉处理的南瓜幼苗叶片POD活性显著低于对照，降低了71.49%;随着镉离子溶液质量浓度的增加，黄瓜和油菜幼苗的叶片POD活性有逐渐升高的趋势;100 mg·L-1镉处理的黄瓜和油菜幼苗叶片POD活性均显著高于其他处理，其他处理间的黄瓜幼苗叶片POD活性无显著性差异，1、10 mg·L-1镉处理的油菜幼苗叶片POD活性显著高于对照，分别升高了71.97%和117.10%;与对照相比，100 mg·L-1镉处理的黄瓜和油菜幼苗叶片POD活性分别升高了93.81%和2.27倍（图3-A）。高浓度镉处理抑制南瓜幼苗的叶片POD活性，低浓度镉处理增加南瓜幼苗的叶片POD活性;高浓度镉处理增加黄瓜幼苗的叶片POD活性;镉处理增加油菜幼苗的叶片POD活性。

与对照相比，1、10、100 mg·L-1镉处理的南瓜幼苗根POD活性均显著高于对照，分别升高了7.47、3.46和19.59倍;1 mg·L-1镉处理的南瓜幼苗根POD活性显著高于10 mg·L-1镉处理、显著低于100 mg·L-1镉处理;随着镉离子溶液质量浓度的增加，黄瓜和油菜幼苗的根POD活性有逐渐升高的趋势;100 mg·L-1镉处理的黄瓜和油菜幼苗根POD活性均显著高于其他处理，其他处理间的黄瓜和油菜幼苗根POD活性均无显著性差异;与对照相比，100 mg·L-1镉处理的黄瓜和油菜幼苗根POD活性分别升高了2.82倍和45.86%（图3-B），表明镉处理增加南瓜幼苗的根POD活性，高浓度镉处理增加黄瓜和油菜幼苗的根POD活性。

2.4 镉对南瓜、黄瓜、油菜CAT活性的影响

由图4-A可知，10、100 mg·L-1镉处理的南瓜幼苗的叶片CAT活性均显著高于对照，分别升高了1.62和1.71倍，1 mg·L-1镉处理的南瓜幼苗叶片CAT活性与对照无显著性差异;1、10、100 mg·L-1镉处理的黄瓜幼苗叶片CAT活性均显著低于对照，分别降低了78.03%、28.10%和33.11%;油菜幼苗叶片各处理之间的CAT活性无显著性差异。综合上述结果表明，高浓度的镉处理增加了南瓜幼苗的叶片CAT活性，不同浓度的镉处理均抑制了黄瓜幼苗的叶片CAT活性。

与对照相比，1、10 mg·L-1镉处理的南瓜幼苗根CAT活性均显著低于对照，分别降低了67.12%和53.18%，100 mg·L-1镉处理的南瓜幼苗根CAT活性显著高于对照，升高了60.18%;100 mg·L-1镉处理的黄瓜和油菜幼苗根CAT活性均显著高于其他处理，其他处理间的黄瓜和油菜幼苗根CAT活性均无显著性差异;与对照相比，100 mg·L-1镉处理的黄瓜和油菜幼苗根CAT活性分别升高了2.80和5.84倍（图4-B）。高浓度镉处理增加南瓜、黄瓜和油菜幼苗的根CAT活性，低浓度镉处理抑制南瓜幼苗的根CAT活性。

2.5 镉对南瓜、黄瓜、油菜MDA含量的影响

由图5-A可知，100 mg·L-1镉处理的南瓜幼苗叶片MDA含量显著高于对照，升高了34.22%，10 mg·L-1镉处理的南瓜幼苗叶片MDA含量显著低于其他处理，1 mg·L-1镉处理的南瓜幼苗叶片MDA含量与对照无显著性差异;1、10、100 mg·L-1镉处理的黄瓜幼苗叶片MDA含量显著高于对照，分别升高了98.26%、32.65%和27.26%，1 mg·L-1镉处理的黄瓜幼苗叶片MDA含量显著高于10和100 mg·L-1镉处理，10和100 mg·L-1镉处理的黄瓜幼苗叶片MDA含量无显著性差异;100 mg·L-1镉处理的油菜幼苗叶片MDA含量显著低于其他处理，其他处理间油菜幼苗叶片MDA含量无显著性差异。高浓度镉处理增加南瓜幼苗的叶片MDA含量、抑制油菜幼苗的叶片MDA含量，镉处理增加黄瓜幼苗的叶片MDA含量。

与对照相比，10 mg·L-1镉处理的南瓜幼苗根MDA含量显著降低了42.00%，其他处理间的南瓜幼苗根MDA含量无显著性差异;100 mg·L-1镉处理的黄瓜幼苗根MDA含量显著高于其他处理，其他处理间的黄瓜幼苗根MDA含量无显著性差异;100 mg·L-1镉处理的油菜幼苗根MDA含量显著高于其他处理，10 mg·L-1镉处理的油菜幼苗根MDA含量显著高于1 mg·L-1镉处理，1、10 mg·L-1镉处理的油菜幼苗根MDA含量与对照均无显著性差异（图5-B）。高浓度镉处理增加黄瓜和油菜幼苗的根MDA含量。

3 讨论与结论

镉胁迫下，植物的形态特征和生理生化特征会发生一些改变[11]，种子萌发及幼苗生长是植株早期接受胁迫的关键时期[12-13]。镉的浓度在植物生长发育过程中扮演着重要角色，低浓度镉胁迫对植物生长发育有促进作用，高浓度镉胁迫有抑制作用[14-17]。

在本研究中，高浓度镉处理抑制南瓜幼苗的根长、茎长、根鲜质量、地上鲜质量。李贞霞等[14]研究表明，低浓度镉处理（<5 mg·L-1）促进南瓜根的生长，高浓度镉处理（>5 mg·L-1）抑制南瓜根的生長，这与本次研究结果相似。0.5 mg·L-1镉处理促进了南瓜幼苗的根长，1～5 mg·L-1镉处理抑制了南瓜幼苗的根长[1]。Asadi等[18]研究表明，100 mg·L-1镉处理促进了南瓜幼苗的长度、芽长、根鲜质量、根干质量，这与本研究的结果相反，这可能是试验条件不同引起的。

对黄瓜幼苗的研究发现，高浓度镉处理抑制黄瓜幼苗的根长和根鲜质量，镉处理对黄瓜幼苗的茎长和地上鲜质量无显著影响。镉处理能抑制黄瓜幼苗的根长[19];随着镉浓度的增加，黄瓜幼苗的根长逐渐下降[20-21]，黄瓜的生长受到显著抑制[22-23]，根受到的抑制比芽明显[23]。张琼[15]发现，低浓度镉处理（≤1 mg·L-1）增加黄瓜幼苗的生物量、根长和株高;高浓度镉处理（≥5 mg·L-1）抑制黄瓜幼苗的生物量、根长和株高，且随着镉浓度的增加，抑制率增加。在本研究中，高浓度镉处理增加黄瓜幼苗的根SOD活性、根POD活性、叶片POD活性、根CAT活性、根MDA含量，镉处理增加黄瓜幼苗的叶片SOD活性、叶片MDA含量，抑制黄瓜幼苗的叶片CAT活性。镉处理能增加SOD和CAT活性[19]。曹亚茹等[24]发现，黄瓜的SOD、POD、CAT活性随着镉浓度升高整体呈现先增后降的趋势。冯建鹏等[22]发现，10和100 ?mol·L-1镉处理增加了SOD、POD、CAT活性，200 ?mol·L-1镉处理则抑制了这些酶的活性。

对油菜幼苗的研究发现，高浓度镉处理抑制油菜幼苗的根长、茎长、根鲜质量、地上鲜质量。随着镉浓度的升高，油菜根系、地上部干质量、根长和根鲜质量逐渐降低[12，25]。低浓度镉胁迫对油菜的株高、地上鲜质量、根长、根鲜质量和根干质量有促进作用，高浓度镉胁迫对油菜的株高、根长、根鲜质量、芽长、芽鲜质量和根干质量有抑制作用[16-17]。本研究中，高浓度镉处理增加油菜幼苗的根SOD活性、叶片SOD活性、根POD活性、根CAT活性、根MDA含量，抑制油菜幼苗的叶片MDA含量;镉处理增加油菜幼苗的叶片POD活性。随着镉浓度的升高，油菜幼苗SOD、POD和CAT活性呈现先升高后下降的趋势，MDA含量呈上升趋势[25-27]。苑丽霞等[16]发现，镉胁迫促进MDA含量、SOD和POD活性的提高。

可见，镉胁迫对植物的生长发育有一定的影响，且不同植物对镉胁迫的响应存在着差异。

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