中国麋鹿种群现状分析及保护对策探讨

王立波 姜 慧 安玉亭 杨禹治 原宝东

(1.江苏省大丰麋鹿国家级自然保护区管理处，盐城，224136；2.盐城市麋鹿研究所，盐城，224136；3.盐城市大丰苏华饲料贸易有限公司，盐城，224136；4.商丘师范学院生物与食品学院，商丘，476000)

麋鹿(Elaphurusdavidianus)属于偶蹄目(Artiodactyla)，鹿科(Cervidae)，麋鹿属，草食性动物，国家Ⅰ级保护野生动物，是世界自然保护联盟(IUCN)红皮书野外灭绝物种[1]。历史上麋鹿有5个种，即双叉种(E.bifurcatus)、蓝田种(E.lantianensis)、台湾种(E.formosanus)、晋南种(E.chinanensis)和达氏种(E.davidianus)，现生麋鹿为达氏种，其他4个物种均已灭绝[2]。麋鹿在野外灭绝已经有100多年，因少量麋鹿流失海外，麋鹿种群才得以保存并繁衍至今[3]。人类的大量猎捕，农田开垦，使它们栖息的自然环境日益缩小与破坏，是导致野生麋鹿绝灭的主要原因[4-6]。1956年和1973年英国赠送4对(4♂，4♀)麋鹿给中国，饲养在北京动物园，令人遗憾的是1956年伦敦动物学会赠送的2对麋鹿并没有完成繁殖使命[7]，1973年该学会又向中国赠送2对麋鹿，这2对麋鹿进行了成功繁殖，北京动物园将繁殖的麋鹿陆续输送到其他动物园，一直到2002年北京动物园还保存有10多头的小种群[8]。中国自1985年正式启动麋鹿重引进工作，79头麋鹿回到中国，先后在北京大兴和江苏大丰两地建立奠基种群。经过30多年的繁殖扩群，截至2018年底，国内麋鹿种群数量已发展到近7 000头，形成了江苏大丰、湖北石首和湖南洞庭湖3个较大的野生麋鹿种群以及分布全国各地近100处输出小种群。从繁盛到本土灭绝，从重引进到成功恢复野生种群，中国的麋鹿保护工作得到世界认可。世界自然保护联盟(IUCN)(2012)发布的《物种引进指南》认为，中国麋鹿重引进项目是全世界138个物种重引进项目中最成功的15个之一，也是中国3个灭绝物种麋鹿、普氏野马(Equusferus)和高鼻羚羊(Saigatatarica)重引进项目中的最成功者[9]。然而，随着麋鹿种群数量的快速增长，栖息空间不足、生境退化、疫病暴发和遗传多样性降低等威胁因素在各地不同程度出现，正在严重影响麋鹿种群健康发展。同时，在已建立的输出小种群中，主要以公园动物园展演、生态旅游、科普宣教为主要目的，缺乏足够的自然栖息地，遗传多样性贫乏，难以形成可自我维持的种群。如何化解中国麋鹿种群在发展过程中面临的困境，已成为目前麋鹿保护工作者面临的严峻挑战。

1 麋鹿种群保护现状

1.1 江苏大丰麋鹿种群

1986年国家林业部和世界自然基金会(WWF)合作，从英国伦敦动物学会7家动物园引进39(13♂，26♀)头麋鹿，在江苏大丰建立麋鹿保护区。该区地处江苏省中部黄海滩涂湿地，属亚热带向暖温带过渡地带气候，总面积2 666.7 hm2，其中围栏面积800 hm2。麋鹿栖息地内有可采食植物199种。1998年国家选定在大丰实施有计划的野生放养试验，在中国科学院动物研究所的动物学家指导下，8头麋鹿走出围栏回归大自然，很快适应了野外自然环境，成功进行自然繁殖。自此之后分别于2002年、2003年、2006年又进行了3次野生放养试验，共计53头麋鹿成功回归大自然(表1)，至2012年子四代已顺利降生，并在野外生存良好，野生麋鹿种群恢复工作取得阶段性成果。2016年8月，为优化野生麋鹿种群结构和丰富种群遗传多样性，再次挑选30头放归自然。2018年7月，大丰麋鹿种群数量发展至4 556头(图1)。大丰麋鹿保护区在种群管理上分为人工驯养种群(科普展示)、核心种群(半散养)和野生种群3类模式。

图1 大丰麋鹿种群数量年度增长曲线Fig.1 Annual growth curve of Père David’s deer population in Dafeng

表1 大丰野生放养麋鹿种群结构情况Tab.1 The structure of four times re-wild Père David’s deer population in Dafeng

1.2 北京大兴麋鹿种群

1985年北京麋鹿生态试验中心与英国乌邦寺签订了“麋鹿重引入中国项目”，分别于1985年、1987年2次从英国乌邦寺引进麋鹿40头(有2头放养在上海动物园)，38头(5♂，33♀)放养在北京生态实验中心开展科学研究和繁殖扩群工作[10]。该中心总面积60.03 hm2，其中围栏面积30.17 hm2。采取种植牧草和季节性人工补饲的方法保障麋鹿正常的营养需求。1992年该中心开始向全国各地输出麋鹿，使其麋鹿种群数量保持在120头左右，以缓解草场压力和降低麋鹿种群密度。2018年底，北京大兴麋鹿种群数量为172头。

1.3 湖北石首麋鹿种群

湖北石首麋鹿自然保护区1991年建立，1993年、1994年分别从北京麋鹿苑引入麋鹿30头(8♂，22♀)和34头(10♂，24♀)。2002年又从北京麋鹿苑引入麋鹿30头(10♂，20♀)[11]，补充和优化种群结构。该区位于长江中游的湖北石首市东北部，原为长江故道，属亚热带季风气候，总面积1 567 hm2，围网面积1 000 hm2。麋鹿栖息地内可采食植物100多种，由于湖北石首一年四季均有绿色可食植物生长，除极端天气外全年不需要人工补饲。1998年长江中游发生了特大洪涝灾害，湖北石首麋鹿保护区有34头麋鹿被洪水冲走，一部分到达保护区附近的长江北岸杨波坦，一部分游过长江到达长江南岸三合垸和湖南洞庭湖等几处芦苇湿地，在那里长期繁衍生息，形成了杨波坦、三合垸、洞庭湖3个野生麋鹿种群，其数量至2012年末依次为100头、98头和65头[12-13]。2018年底石首麋鹿种群数量增长至1 218头，其中野生麋鹿种群数量为528头。

1.4 湖南洞庭湖麋鹿种群

湖南洞庭湖麋鹿种群因长江水灾石首麋鹿外逸而自然形成，奠基种群数量不详，主要栖息于湖南东洞庭湖国家级自然保护区范围内，该区位于长江中下游荆江江段南侧，总面积19万hm2，无围栏。麋鹿主要分布在注滋口湿地(约8 000 hm2)、君山后湖(约1 250 hm2)、红旗湖(约3 750 hm2)、华容县的胜峰原国有林场(约253 hm2)区域[13]。2016年为优化野外麋鹿种群结构，丰富基因多样性，从大丰麋鹿保护区引进16头麋鹿野放至红旗湖湿地，至2018年湖南洞庭湖麋鹿种群数量为182头。

中国目前几个较大麋鹿种群及栖息地概况见表2。

表2 中国主要麋鹿种群及栖息地情况统计Tab.2 The statistical data of Père David’s deer population and habitat in China

1.5 迁地保护小种群

迁地保护作为对濒危珍稀动物拯救、繁育、建立自然种群的重要手段，特别对丧失栖息地、缓解局部种群密度过高的压力、扩大物种分布区具有极其重要的现实意义。1993年12月正式生效的联合国《生物多样性公约》对移地保护即迁地保护的定义是指“将生物多样性的组成部分移到它们的自然环境之外进行保护”[14]。因此，可将野生动物迁地保护理解为将野生动物的部分种群迁移到适当的地方加以人工管理和繁殖，逐步发展种群[15]。麋鹿迁地保护工作开始于20世纪50年代，90年代末期开始快速推进，到2015年底除湖北石首种群外已经建立近100处迁地保护种群(图2)，数量大约1 876头，分布在公园、动物园和科研机构，主要以展演、生态旅游、科普宣教和科学研究为主，迁入后均能自然繁殖，但由于放养场地、奠基种群数量等因素限制，基本上不能形成可自我维持的种群。在这些迁地保护的小种群中，有些地方再次输出麋鹿并在其他地方建立了新的小种群(再次迁出种群)。

图2 迁出小种群地数量比较Fig.2 Comparison of the number of removed small population sites

2 麋鹿种群发展面临的挑战

2.1 种群数量增长与栖息地承载能力之间的矛盾加剧

在开展野生动物保护工作、特别是重引进物种时，繁殖扩群被列为首要工作目标，往往忽略了保护对象自身对栖息地产生影响的关注，而这种影响可能对种群健康发展不利。麋鹿引进初期，由于种群数量小，种群密度低，麋鹿对空间、食物资源的竞争并不明显，麋鹿与栖息地承载能力之间不存在矛盾，没有发生明显的栖息地退化现象，并未引起管理者的关注。随着江苏大丰半散养种群数量的增长，种群密度与栖息地承载能力达到平衡后，数量增长与栖息地承载能力之间的矛盾加剧。主要表现为麋鹿活动频繁的生境土壤容重大，为1.52—1.60 g/dm3，含水率低，为21.08%—22.70%，而活动相对较少的生境，土壤容重小，为1.23—1.38 g/dm3，含水率高，为25.78%—26.68%；麋鹿圈养区的景观异质性降低，趋向狼尾草(Pennisetumalopecuroides)占绝对优势的植被类型和光裸地两个方向演化[16]。麋鹿反复的采食和践踏，影响了植被的生长，可食植物量降低，栖息地生境恶化，严重制约了种群的健康发展。

比较江苏大丰、湖北石首、北京大兴种群的年度种群密度曲线(图3)，除北京大兴外其余2处种群密度增长明显。该曲线部分年度数据缺失，但其体现的趋势与现实相符。2006年因围栏内麋鹿种群密度较大，栖息植被呈现单一趋势，大丰麋鹿保护区围栏面积扩大到800 hm2。

图3 麋鹿种群密度变化曲线Fig.3 The curve of Père david’s deer population density

2.2 疫病发生频次和规模增加严重危害麋鹿种群健康发展

从1979年到2017年公开发表的文献资料报道麋鹿发病共计23例，麋鹿发病363头，死亡355头，致死率为97.80%。按疫病发生地点统计：江苏大丰保护区4例，麋鹿发病39头，致死38头，救治存活1例1头，致死率97.44%；北京麋鹿苑5例，麋鹿发病21头，致死17头，救治存活2例4头，致死率80.95%；湖北石首保护区3起，麋鹿发病268头，致死268头，致死率100%；其余发生在动物园、公园和救护中心等9处11例，麋鹿发病35头，致死32头，救治存活1例3头，致死率91.43%。腐败梭菌(Clostridiumsepticum)导致江苏大丰发生大规模麋鹿死亡34头，其中幼体17头[2]；传染性疾病是石首散养麋鹿种群面临的主要威胁之一[17]，魏氏梭菌(Clostridiumwelchii)和大肠杆菌(Escherichiacoli)混合感染导致218头麋鹿死亡，其中死亡幼体104头(当年仅出生110头)；出血性肠炎和肺炎是北京麋鹿苑最常见的致死疾病[9]。麋鹿种群密度高、自身遗传多样性贫乏、栖息地生境退化、水源污染及周边散养家畜等人为活动导致近年来麋鹿疫病频发，且规模不断扩大，特别是当发生大规模疫病时幼体死亡率较高，严重危害了麋鹿种群健康发展。

2.3 长期近亲繁殖导致遗传多样性匮乏

有研究表明，如果种群微卫星位点的观察杂合度低于期望杂合度，则表明该种群是一个近亲繁殖种群[18]。为了建立种群而从英国重引入麋鹿，其数量和遗传性对中国现在的麋鹿种群形成和发展有着极大地影响，即形成了奠基者效应，其遗传变异已非常单一[19]。Foose 等[20]推算出英国饲养麋鹿1977年的平均近交系数为0.116。中国重引入前的1985年世界麋鹿近交系数至少为0.2—0.3，1996年大丰麋鹿种群近交系数为0.215 4—0.313 5[21]。张林源等[22]采用25个微卫星位点对北京麋鹿苑种群及浙江临安亚种群的167头麋鹿个体进行了群体监测，获得的每个位点的平均等位基因数为216，平均期望杂合度为0.370，平均多态信息含量为0.301，认为北京麋鹿苑种群及浙江临安亚种群麋鹿的遗传多样性较贫乏。孟浩等[23]调查了北京麋鹿苑13个麋鹿样本，麋鹿mtDNA序列长1 199 bp，有3种单倍型和6个变异位点，遗传多样性较低，可能不利于种群进化。宿主遗传多样性降低也导致其对传染病的免疫力下降，目前的野生麋鹿种群存在一定的灭绝风险，野放麋鹿现处于小种群状态，近亲交配不易避免，且鹿群间的基因交流贫乏，这势必将会使得麋鹿的遗传多样性降低，对麋鹿的生存质量会有影响[24]。

2.4 迁出种群奠基数量小不能形成自我维持的发展种群

中国目前实施迁地保护的野生动物，特别是从动物园存养的动物种群数量来看，许多达不到最小存活种群，遗传多样性极度贫乏，由于随机遗传漂移，近亲交配，种群中的遗传杂合子减少，导致遗传衰竭而威胁到个体生存和种群繁衍[15]。现阶段除江苏大丰种群、北京大兴种群、湖北石首种群和湖南洞庭湖种群外，其余各地的小种群大多分布在公园、动物园和研究机构，由于奠基种群数量小，种群发展并不理想，逐渐导致部分输入地麋鹿性别单一、个体衰老、无法繁殖。2015年底在所有输出小种群中，麋鹿数量超过30头的放养地有7处(图4)，占全部输入地数量7%；数量超过50头的放养地仅5家，占全部输入地数量5%；低于30头的放养地数量占全部的93%；更多的小种群面临逐渐消亡或转移他处的困境，其中仅剩1头麋鹿的有6处，占比为6%；数量已经为0的有24处，占比24%，其饲养地全部为公园、动物园(图5)。

图4 数量大于30头的麋鹿种群输入地Fig.4 The herd of more than 30 Père David’s deer

图5 输出小种群数量分布Fig.5 Out small population distribution

3 发展对策探讨

3.1 扩大奠基种群数量，积极推进迁地保护

鉴于中国麋鹿种群现状，应大力推进迁地保护工作，在全国范围内科学选点的基础上，输入地应具备一定面积的栖息空间和丰富的可采食植物，在麋鹿输出时应注重增加奠基种群数量。实施迁地保护不仅可以缓解局部麋鹿种群密度过高压力，有效避免“全部鸡蛋放在一个篮子里”的潜在风险，还能在全国范围内通过种群输出、繁育扩群，逐步形成可自我维持的有效种群，并最终在该区域恢复野生麋鹿种群。

3.2 加强栖息地正向干预，大力实施栖息地保护修复工程

自然生境演替持续变化的、是动态的，野生动物种群健康发展需要适宜的栖息地。由于半散养麋鹿种群密度不断增大，导致其栖息地生境退化严重，应及时开展修复和恢复。中国于1994年颁布《中华人民共和国自然保护区条例》(简称《条例》)，对自然保护区核心区、缓冲区管理有严格的规定，目前放养在保护区中的麋鹿大多生活在核心区、缓冲区内，因麋鹿本身数量增长导致栖息地退化现象非常严重，受《条例》约束，核心区、缓冲区退化的栖息地保护恢复项目相对迟滞甚至无法落地实施。建议科学界定自然保护区内的人为活动，结合保护对象的特殊性，授权保护区管理机构从保护对象的客观需求出发，及时对退化的栖息地生境进行正向干预，为麋鹿种群健康发展提供赖以生存的栖息空间。

3.3 加强疫病防控，培养专职疫病防控人才

疾病发生对于麋鹿种群有明显的调控作用，但是对于目前遗传多样性较低，麋鹿种群发展面临不可预知的风险，特别在建群初期种群的恢复阶段，如遭遇大规模疫病暴发将存在种群灭亡的风险。由于野生动物本身特性，疫病防治主要原则为“预防为主，防重于治”。国内麋鹿保护机构的现状是缺少专业的兽医人员，建议加强与有关高校联系，在本单位培养专职兽医，遇紧急情况时可及时施救，同时能够详细记录麋鹿发病特征，为其他地方的麋鹿诊断提供借鉴和参考，有助于麋鹿种群健康发展。

3.4 适当开展基因交流，丰富麋鹿种群遗传多样性

目前全世界的麋鹿全部为当年乌邦寺收集散在欧洲18头麋鹿的后代，中国现生麋鹿全部来源于英国，江苏大丰种群及其输出种群全部为1986年从英国7家动物园引入的39头麋鹿后代；北京种群、石首种群及其输出小种群均为1985年和1987年从英国乌邦寺引入的40头麋鹿后代。麋鹿自重引入以来，在国内已经历了近7个世代，近交系数在逐年增大。2015年以来，先后在江苏大丰、北京大兴、湖北石首三地夏季出现麋鹿角脱落并生茸(正常情况下冬至前后脱角生茸)，畸形角等现象发生的频次逐年增高，是否与遗传多样性低相关，还有待于进一步研究。在国内几个较大麋鹿种群内以及与英国乌邦寺麋鹿种群间开展基因交流试验工作，可避免遗传多样性进一步降低。在开展基因交流过程中建议采取人工授精方式进行，避免活体交换携带病源。同时国内麋鹿保护机构间应建立种群协调小组，建立科学的协调机制，认真做好基因交流档案管理。

4 保护管理措施建议

麋鹿自1985年重新引进以来，国内野生动物保护专家、主管部门和管理机构开展了大量的工作，使麋鹿种群得以在中国复壮，但是在发展过程中麋鹿种群依然面临栖息空间不足等诸多挑战。为保障麋鹿种群健康稳定发展，建议在全国范围内选择生境适宜、具备长远发展的栖息空间的区域，建立新的麋鹿种群分布地，扩大麋鹿在中国的分布区；在引入麋鹿时要充分考虑奠基种群数量，确保能够形成可自我维持的种群，并逐步在新的引入地恢复野生种群；加强管理机构科研、兽医人员的培养，为麋鹿种群健康发展提供技术保障；同时在现有几个较大麋鹿种群间适当开展基因交流，提升麋鹿遗传基因多样性，避免因近亲繁殖导致种群退化。

致谢：本文在写作过程中，湖北石首国家级自然保护区管理处温华军主任、湖南东洞庭湖国家级自然保护区管理局姚毅书记和北京麋鹿苑张树苗研究员提供有关数据，特此致谢。