贺兰山马麝冬季生境选择

孙 嘉 赵 唱，2 孟德怀 米书慧 李宗智 滕丽微，3 刘振生，3*

(1.东北林业大学野生动物与自然保护地学院，哈尔滨，150040；2.华东理工大学人事处，上海，200237；3.国家林业和草原局保护生物学重点实验室，哈尔滨，150040)

生境是动物在野外环境中生存必不可少的要素之一，为动物提供隐蔽空间、食物、水等生存的必要条件[1]。在动物的进化史中，动物与环境之间是不断选择的[2]。一般来说，动物与环境的关系为：生境偏好、生境利用以及生境选择。动物对环境自然的适应，使动物在不同环境下生境选择的特点也有所不同[3]，通常是通过比较利用过的资源和现有的资源来分析的[4]。由于四季变化，生境也表现出不同的特征，生境的选择利用能够为动物提供更优质的生存条件，平衡捕食与预测死亡风险之间的关系是生境选择过程中的核心[5]，动物为了更好地生存，便产生了生境偏好与选择利用[6]。

马麝(Moschuschrysogastersifanicus)，属偶蹄目(Artiodactyla)反刍亚目(Ruminantia)，麝科(Moschidae)，麝属的西北、西南高地型物种，因历史上的过度猎捕和生境质量下降、丧失，种群数量日益减少，分布区也大为缩小，已被列为国家Ⅰ级重点保护野生动物。杨云天等[7]调查发现贺兰山马麝主要分布在贺兰山中部及偏南地带，而贺兰山西坡分布的马麝数量较少，大约在80只左右，且马麝比以往更加隐蔽、机警。张洪茂等[8]在夏季对川西北高原马麝(横断山亚种)研究中发现，马麝对生态因子的选择有不同偏好，在分布频次上看它更偏向于在隐蔽条件好、坡陡、干扰小、阴坡的灌丛中活动。杨萃等[9]研究发现马麝趋于选择郁闭度相对较小、乔木均高和乔木胸径均相对较小的样地，这类环境温度适宜性和植物可获得性较高的生境。通过对马麝生境选择的生态学进行研究，能够进一步增强对野生动物资源的生态保护，同时对于评估生存环境的质量、预测生境的负载量，以及对种群的保护与管理等都具有重要意义[10]。

1 研究区域概况

贺兰山位于内蒙古自治区和宁夏回族自治区的交界处，以分水岭为界，东麓属于宁夏回族自治区，西麓属于内蒙古自治区阿拉善盟[11]。地理坐标为38°21′—39°22′N，105°49′—106°42′E。贺兰山是中国西北第一大东北-西南走向的山脉，是一条十分重要的自然地理分界线，长约270 km，宽约20—40 km，最宽处60 km，海拔高度为2 000—3 000 m[12]。地处中温带干旱气候区，具有典型的大陆性季风气候。冬季通常一般为11月至次年3月，寒冷而漫长，春夏增温迅速。年平均气温-0.9 ℃，年均降水量420 mm，年日照时数3 100 h，年无霜期124 d[13]。由于其特殊的地形、地貌及地理特征，造就了多样的生境类型，也孕育了丰富的野生动植物资源，有维管植物87科357属788种，脊椎动物4纲26目78科352种，其中国家Ⅰ级重点保护野生动物7种，分为是马麝、金雕(Aquilachrysaetos)、黑鹳(Ciconianigra)、大鸨(Otistarda)、白尾海雕(Haliaeetusalbicilla)、胡兀鹫(Gypaetusbarbatus)、野牦牛(Bosgrunniens)，国家Ⅱ级重点保护野生动物有岩羊(Pseudoisnayaur)、马鹿(Cervuselaphus)、草原雕(Aquilanipalensis)、白琵鹭(Aquilanipalensis)等51种[14]。

2 研究方法

2.1 野外样线与样方的布设

结合贺兰山马麝频繁出现的位置，在贺兰山马麝活动比较频繁的12条沟段进行相应布设。沿每条沟道随机设点，向着垂直于等高的方向布设样线，共计设置样线22条(哈拉乌头道沟、哈拉乌三道沟火烧坡沟、边渠子沟、大关沟、青树湾火烧坡沟、大青树湾沟、小青树湾沟、冰沟头道沟、冰沟二道沟、冰沟下八段、雪岭子头道沟、雪岭子二道沟)，样线长度范围为2.5—5.5 km，平均长度为(4.36±0.93)km，总长87.5 km。在布设样线时，对于不同生境类型、不同植被类型均进行分层抽样，覆盖了冬季贺兰山马麝所有的生境类型。

样方中的具体测定方法为：首先使用全球定位仪(GPS)对地点定位，然后以活动痕迹为中心设置一个10 m × 10 m大样方(两个样方之间的间距不低于500 m)，在该样方中心及4个角各设置一个1 m × 1 m小样方，记录样方里植被类型、地形特征、优势乔木、乔木密度、乔木高度、乔木距离、灌木密度、灌木高度、灌木距离、植被覆盖度、坡向、坡度、海拔高度、距水源距离、人为干扰距离、距裸岩距离、隐蔽级、雪被深度等18种生态因子。

2.2 生境因子的测定方法

根据马麝生境特征以及贺兰山的实际情况，参照张明海等[15]、刘振生等[16]、孟秀祥等[17-18]、赵唱[19]的测定方法确定各生境变量的定义，测定方法及划分等级分别如下。

植被类型：依据贺兰山典型的植被垂直分布带划分将本次调查植被类型分为4个植被带，分别为山地疏林草原带(1 600—2 000 m)、山地混交林带(1 900—2 700 m)、山地针叶林带(1 900—3 000 m)、亚高山灌丛和草甸带(2 800—3 556 m)。

海拔高度/m：利用全球定位仪(GPS)记录样方的海拔高度。

优势乔木：当有一种乔木的数量在所测量的样方中的数量超过所有乔木的70%时，认为该乔木是样方中的优势乔木。贺兰山地区的优势乔木主要有旱榆(Ulmusglaucescens)、杜松(Juniperusrigida)、油松(Pinustabuliformis)、青海云杉(Piceaasperata)、混合型(当没有任一树种棵数达70%以上时则称为混合型)、无树6个类型。

乔木密度：在1个大样方中所有乔木的数量之和。

乔木高度/m：在1个大样方中所有乔木的高度的平均值。

乔木距离/m：距离1个大样方中的中心点距离最近的乔木的距离。

灌木密度：在1个大样方中所有灌木的数量之和。

灌木高度/m：在1个大样方中所有灌木的高度的平均值。

灌木距离/m：距离1个大样方中的中心点距离最近的灌木的距离。

植被盖度/%：在1个大样方中，选取样方中心点和4个角共做5个1 m×1 m的小样方，并记录每一个小样方内草本所覆盖的面积，最后再取5个小样方草本覆盖面积的平均值作为大样方的植被盖度。

坡位：把一个山坡按上、中、下分为3等分，在上面1/3部分是上坡位(坡上部)，中间的1/3部分是中坡位(山腰或中部)，下面的1/3部分就是下坡位(山谷或坡下部)。

坡度/°：利用65式军用罗盘仪上的坡度计测量样方所在山坡的坡度。

水源距离/m：利用GPS定位仪测算大样方中心到水源的直线距离。

裸岩距离/m：利用GPS定位仪测量大样方中心到裸露岩石的直线距离。

人为干扰距离/m：以样点中心距离山中公路等人为活动频繁的地方的直线距离为准，利用GPS定位仪测量大样方中心到干扰源的直线距离。

隐蔽级/%：在大样方中心树立一个1 m的木杆，在周围东、南、西、北4个方向距离中心20 m处测量木杆的能见度，即可以看见木杆长度占总长度的百分比，然后计算平均值。

雪被深度/cm：从5个1 m×1 m的小样方中测得雪被的深度，然后取其平均值。

2.3 数据处理

通过Marcum法对马麝的生境类型进行研究，先用卡方检验分析马麝对3种非数值型生态因子是否具有选择性，再用Bonferroni不等式计算马麝对其选择的偏好性。Bonferroni不等式的计算公式如下：

其中Pi=ni/n，ni为对照样方中生态因子i出现的频率，ri=mi/m，mi为利用样方中生态因子i出现的频率，α为显著性水平，k为生态因子数，n为对照样方数量，m为利用样方数量。置信区间的两端分别在0的两端，则有Pi=ri，说明马麝对i的选择是随机的；如果置信区间的两端都大于0，则有ri显著小于Pi，说明马麝对i的选择是避免的；如果置信区间的两端都小于0，则有ri显著大于Pi，说明马麝对i的选择是喜好的。

利用Mann-WhitneyU检验对马麝冬季的利用样方与对照样方中的13种数值型生境因子进行比较。对生境中的3种非数值型生境因子采用拟合优度卡方检验。χ2值越大说明两类样方内的生态因子间差异越大。利用逐步判别分析法对马麝利用样方和对照样方内的差异显著的各生态因子再做进一步分析处理，观察结果中的Wilk’s λ变化，当各生态因子中Wilk’s λ越大，说明该生态因子对马麝生境利用的影响越高，从而得到影响贺兰山马麝冬季生境利用的关键生态因子。所有的数据处理运用Excel 2013以及多元统计分析软件SPSS 20.0完成。

3 结果

对贺兰山马麝冬季觅食地调查时，共记录样方254个，其中利用样方为182个，对照样方为72个。通过对马麝冬季觅食地的3种非数值型的生态因子数据分析得知：马麝对植被类型具有选择性(χ2=22.506，df=3，P<0.01)，偏爱利用山地针叶林带，随机利用亚高山灌丛草甸带，对山地疏林草原带、山地混交林带不选择。对优势乔木有选择性(χ2=43.722，df=5，P<0.01)，在优势乔木中利用青海云杉林生境，随机利用混合型生境，而对其他4种优势乔木生境避免选择。对坡向具有选择性(χ2=27.869，df=2，P<0.01)，偏爱利用半阴坡或半阳坡，随机利用阴坡生境，避免利用阳坡生境。对坡位随机利用(表1)。

表1 马麝冬季对生态因子的选择和利用Tab.1 Utilization and selection of ecological factors by alpine musk deer in winter

通过Mann-WhitneyU检验对马麝冬季的利用样方与对照样方中的13种数值型生境因子比较得出：海拔高度、乔木密度、乔木高度、灌木密度、灌木高度、灌木距离、植被盖度、坡度、雪被深度及隐蔽级之间存在显著差异(P<0.01)(表2)。对比利用样方与对照样方可得出马麝在冬季更偏好利用海拔高度高、乔木密度大、高乔木、灌木密度低、灌木高度高、灌木距离大、植被盖度小、坡度低、雪被深、隐蔽级高的生境类型。

表2 马麝冬季生境利用样方和对照样方生态因子的比较Tab.2 Comparison of ecological factors between random plots and habitat utilization of alpine musk deer in winter

对贺兰山马麝冬季的利用样方和对照样方内差异性显著的生态因子进一步进行逐步判别分析可以得出：在影响马麝冬季生境利用的生态因子中，用于区分利用样方与对照样方的生态因子按照贡献值由大到小依次为：海拔高度、灌木密度、乔木密度、坡度、乔木高度、灌木距离、灌木高度、植被盖度、雪被深度以及隐蔽级(表3)。通过分析得出利用这10种生态因子区分利用样方和对照样方时，正确率达到93.9%。

表3 马麝冬季生境利用样方与对照样方生态因子的逐步判别分析Tab.3 Results of stepwise discriminant function analysis to differentiate between habitat used by alpine musk deer and random plots in winter

4 讨论

生境选择是野生动物对其生境的综合行为适应，动物生境选择的决定性因素复杂多样，主要包括动物本身的生态生物学特性、生境的结构特性、食物可获得性、隐蔽性和有效利用空间、捕食及竞争等多种因素相互作用[17]。不同的生境环境，会给野生动物带来不同的生存条件。其中生活在冬季的食草动物会消耗更多的能量，因此在冬季相对较恶劣的环境条件下如何选择适宜的生境减少能量消耗，选择食物可获得性较高的环境，进行维持生存便显得更为重要[20]。经研究发现野生有蹄类生性机警，对天敌及人为干扰等危险源极为警觉，尤其是麝类等小型独居林栖性反刍类，面临潜在危险时，麝类会进行相应的隐蔽。对于麝类来说，提前辨别危险，迅速启动逃逸机警的状态并逃跑躲避天敌的捕杀从而增加存活的几率是十分重要的。因此，在选择生境时既应有较好的隐蔽性，又有较好的透视性和较为开阔的生境地面基底是必要的[18]。

通过对贺兰山马麝冬季觅食地调查研究发现，在冬季贺兰山马麝对植被类型具有选择性。其中偏爱利用山地针叶林，原因可能是山地针叶林和山地草甸属于群落交错区，具有更丰富的生物多样性，可以为马麝提供更多的食物资源和隐蔽物[21]。在贺兰山地区与马麝同域分布的有蹄类动物有岩羊和马鹿，刘振生等[22]曾研究发现在冬季岩羊偏爱选择山地疏林草原带进行取食，避免选择山地针叶林带；骆颖等[23]曾研究发现贺兰山马鹿依然选择岩羊集中分布的山地疏林草原带越冬，可能与冬季食物资源的极度匮乏是分不开的，而本研究中马麝在冬季偏爱利用山地疏林草原带，与岩羊和马鹿的生境选择相反。这恰恰可能也是马麝对山地疏林草原带不选择，偏爱利用山地针叶林带的原因，从而在短缺资源的冬季减少与岩羊、马鹿等动物之间竞争的行为。与本文研究结果相符合的是，杨萃等[9]在冬季兴隆山研究马麝对针阔混交林带以下生境的选择率较高，这类生境对于其他海拔高度的生境而言水热条件和食物资源相对更适宜。据研究阳坡阴坡生境在大兴安岭，冬季阳坡的雪深平均比阴坡浅6—10 cm[10]。本研究中马麝偏爱利用半阴半阳坡，随机利用阴坡生境，避免选择阳坡。半阴半阳坡生境阳光照射没有阳坡的强烈因而蒸发量较少，热量适中，不仅利于保持体温，且适宜植物生长，从而拥有更多的植被资源及类型为马麝提供更多的食物资源。马麝喜冷避热，全身密布中空毛发，保温性强而散热性差，其迅捷激烈的运动方式代谢产热较高[24]，但冬季寒冷而阳坡不仅温度高，而且食物丰富，会吸引大多数的动物前来觅食，竞争性强从而可能造成被捕食风险较高，因此马麝选择避开阳坡倾向选择温度适中且竞争相对较弱的半阴半阳坡，同时阴坡生境常有未化完全的雪被，可作为马麝的水源[19]，对阴坡生境作随机利用。

本研究中马麝在冬季偏好海拔高度高、乔木密度大、高乔木、灌木密度低、灌木高度高、灌木距离大、植被盖度小、坡度低、雪被深、隐蔽级高的生境类型。在海拔因素方面，马麝会选择具有水热条件和食物资源相对更适宜生境[9]。大兴安岭原麝冬季偏好海拔较高的生境[10]，海拔因素在马麝(横断山亚种)夏季生境选择研究中影响不大[8]，而冬季兴隆山研究马麝相对较低的海拔高度(2 038.43±6.88)m[9]，这可能是不同地域、不同种间麝类动物对海拔高度的选择有所不同。海拔高度越高，人类活动越少，亚高山灌丛和草甸地带的食物较为充沛，马麝营养的摄取更加完善，本研究中高乔木和高灌木的选择可能是由于马麝的身高因素，避免枝叶阻挡从而加速逃脱捕食者的速率。高密度的乔木为马麝提供隐蔽地点，从而减少捕食者的追捕，同时马麝也可能在食物短缺的冬季对乔木的落叶进行取食。冬季是马麝繁殖交配的季节，交配期间马麝活动频繁消耗能量较大[17]，选择雪被深、灌木密度低、灌木距离大隐蔽性较高的生境可以避免外界的干扰，便于马麝的采食与求偶。马麝会通过降低隐蔽性高生境的选择，来增加食物和水源的可获得性[17]。在调查过程中，上、中、下坡位都有马麝活动的痕迹，这与冬季食物资源短缺有很大关系。从逐步判别分析来看，海拔高度是冬季影响马麝生境利用最主要的因素。动物会受被捕食风险、竞争、食物的可获得性、空间利用有效性等多种因素相互影响，同时根据自身生活习性对生境进行选择。综上所述，马麝在冬季受多种因素共同影响，进而马麝会选择更适宜生存、繁衍的生境。贺兰山马麝冬季对觅食地生境具有选择性。