化学调控剂对冬小麦干物质贮运和籽粒灌浆特性的影响

吴 玥，刘红杰，胡 新，宋吉青，吕国华，纪冰祎,3，白文波

(1.中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所，北京 100081； 2.河南省商丘市农林科学院，河南商丘 476000； 3.辽宁省旱地农林研究所，辽宁朝阳 122000)

化学调控剂是在研究植物内源激素的基础上，通过化学方法模仿激素化学结构并人工合成的具有生理活性的物质。化学调控剂通常在极低浓度下就能调节控制植物的生长发育，通过调控作物光合生理和水分利用等代谢过程来增强作物抗逆性，使其向着人们预期的方向和程度发展[1]。现阶段，化学调控剂已广泛应用于农业生产，逐步成为推动中国农业高产优质高效发展的重要措施之一，农业生产中主要采用拌种和叶面喷施2种方式对作物生长过程进行调控。拌种可以通过改变种子生长微环境，提高发芽率[2]、促进根系发育[3]和植株生长[4]、防病治虫[5]、提高抗逆性[6]和增产提质[7]。叶面喷施主要作用于作物生长发育的中后期，尤其是在养分吸收能力衰退的生长发育后期具有延缓叶片衰老[8]、提高作物抗逆性[9]、增加粒重和提高产量[10]等作用。虽然已有大量关于化学调控剂应用于大田作物的研究，但大多局限于单一施用方式下的作用效果和机理研究[11-12]，采用不同施用方式以及不同方式的组合研究化学调控剂对小麦的影响报道较少。本研究通过比较化学调控剂在拌种、叶面喷施以及拌种和叶面喷施组合等施用方式下对冬小麦干物质积累分配、籽粒灌浆过程和产量的影响，分析其调控作用和增产机理，以期为新型化学调控剂的创新研发和农业应用提供理论依据和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2017—2018年在河南省商丘市农林科学院双八镇试验示范中心(34°53′N，115°72′E)进行。试验地属暖温带大陆性季风气候，年平均气温14.3 ℃，年均降水量747 mm，年日照时数 2 143 h，无霜期约211 d。试验区为冬小麦-夏玉米轮作种植模式，地势平坦，灌溉条件良好。土壤类型为潮土，20 cm耕层土壤有机质13.7 g·kg-1，全氮0.91 g·kg-1，有效氮52.31 mg·kg-1，速效磷36.3 mg·kg-1，速效钾129.5 g·kg-1，pH 8.53，EC值172.63 μS·cm-1，土壤容重1.28 g·cm-3。

1.2 试验设计

供试小麦品种为矮抗58。2017年10月15日播种，播种量225 kg·hm-2，行距20 cm。底施复合肥(N 25%，P2O510%，K2O 17%)750 kg·hm-2，返青期追施尿素225 kg·hm-2。全生育期不浇水，返青和开花后防治病虫害各1次。

选用中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所农业减灾研究室自主研发的化学调控剂，以喷施自来水和磷酸二氢钾为对照，共设7个处理(表1)，每个处理3次重复，共21个小区，采用随机区组设计。其中，微量元素拌种剂(WB)需充分溶解于自来水，每10～15 kg种子与500 mL WB充分混匀并堆焖4～6 h后正常播种；叶面喷施类制剂(Phu和Pan)稀释约100倍后使用，用量为每小区10 L。小区面积12 m2(6.0 m× 2.0 m)，小区四周各设1.0 m的保护行。叶面喷施于小麦孕穗期初期(4月7日)进行，6月5日收获测产。

表1 各化学调控剂的主要有效成分Table 1 Main effective components of different chemical regulators

1.3 测定项目与方法

1.3.1 干物质积累与分配

分别于冬小麦拔节、抽穗、开花和成熟期进行群体动态调查和取样，其中拔节和抽穗期的样品分为叶片、茎秆和根3部分，开花期的样品分为穗、叶片、茎秆和根4部分，成熟期的样品分为穗、叶片和茎秆3部分。所有样品均于80 ℃烘至恒重后称量干物质量。计算干物质积累与转运的相关指标[13]。

地上部干物质在各器官中的分配比例=各器官干物质量/地上部干物质总量×100%

花前干物质转运量=开花期地上部干物质积累量-成熟期营养器官干物质积累量

花前干物质转运率=花前干物质转运量/开花期地上部干物质积累量×100%

转运干物质对籽粒贡献率=花后干物质转运量/籽粒干物质积累量×100%

花后干物质同化量=成熟期地上部干物质积累量-开花期地上部干物质积累量

花后同化干物质对籽粒贡献率=花后干物质积累量/籽粒干物质积累量×100%

1.3.2 籽粒灌浆进程

开花期在各小区选择花期和长势相对一致且无病虫危害的单株进行挂牌定穗。从花后5 d开始取样，此后每5 d取样一次，直至小麦完全成熟。每小区每次取10穗，籽粒于110 ℃杀青后，80 ℃烘干至恒重，调查粒数，称量籽粒干重，换算成千粒重。

籽粒增重生长过程参照贺晓鹏等[14]的方法采用Microsoft Excel 2013进行Richards方程拟合，以花后天数t为自变量，对应天数的千粒重W为因变量，Richards方程为W=A(1+Be-Kt)-1/N[15]。其中，A、B、K、N为参数，A为生长终止量(g·mg-1)，B、K、N为方程拟合 参数。

1.3.3 产量及产量构成因子

成熟期在各小区随机选2.0 m2(边行除外)调查小麦的单株穗数和穗粒数；籽粒晒干后，从各小区测产的籽粒中随机取1 000粒，3次重复取样测定，计算平均千粒重。通过成穗数、穗粒数和千粒重折算籽粒产量。

1.4 数据分析与处理

采用Microsoft Excel 2013和SAS 9.4软件统计分析数据，采用Duncan’s新复极差法进行多重比较，显著水平为0.05。

2 结果与分析

2.1 不同化学调控剂对冬小麦干物质贮运特性的影响

2.1.1 对干物质积累量的影响

冬小麦地上部单株总干物质积累量(茎秆+叶片+穗)随生育进程的推进呈递增趋势(图1)。在拔节期，WB、Whu和Wan处理的地上部干物质积累量均显著高于CK(P<0.05)，增幅为 26.45%～29.00%。在抽穗期，仅Whu和Wan处理的地上部干物质积累量显著高于CK和CKP(P<0.05)，增幅为10.19%～14.60%。在开花期和成熟期，Phu、Pan、Whu和Wan处理的地上部干物质积累量均显著高于CK，仅在开花期Whu处理的地上部干物质积累量显著高于CKP(P<0.05)。可见，拌种有助于小麦生育前期(拔节期和抽穗期)地上部干物质的积累，尤其对拔节期地上部干物质积累量的增加效应最大；叶面喷施能显著增加开花期和成熟期小麦地上部干物质的积累量；拌种和叶片喷施组合处理对小麦地上部干物质的积累具有协同作用，且Whu的促进效应最大。

同时期图柱上不同字母表示处理间差异显著(P<0.05)。下同。

由图2可知，0～40 cm土层小麦单株根系干物质积累量随生育进程的推进呈先增后减的变化趋势。在拔节期和抽穗期，WB、Whu和Wan处理的根系干物质积累量均显著高于CK和CKP(P<0.05)，增幅分别为20.46%～29.30%和 8.14%～23.24%。在抽穗期，Whu和Wan处理的根系干物质积累量也显著高于WB(P< 0.05)。与CK相比，开花期各处理根系干物质积累量均显著提高(P<0.05)，增幅为7.52%～ 35.25%，其中Whu处理的根系干物质积累量显著高于WB、Wan、Phu和Pan(P<0.05)；Whu和Wan处理的根系干物质积累量也显著高于WB(P<0.05)。可见，各处理对根系干物质积累量的影响与对地上部的影响类似，拌种有利于促进小麦生育前期(拔节期和抽穗期)根系干物质的积累；随生育进程推进拌种对根系干物质积累的促进作用逐渐减弱，叶面喷施对根系干物质积累的促进作用凸显；叶面喷施能显著增加开花期小麦根系干物质的积累量；拌种和叶面喷施组合处理对小麦根系干物质积累具有协同作用，且Whu的促进效应最大。

图2 冬小麦根部干物质积累量的动态变化

2.1.2 对干物质分配的影响

由表2可知，各处理的小麦植株干物质在不同器官中的分配比例存在明显差异，并随生育进程推进而发生变化。总体来看，拔节至成熟期小麦叶片干物质分配比例逐渐减小；茎秆干物质分配比例持续增加至开花期后开始降低；穗部干物质分配比例从开花至成熟期逐渐增加。在拔节期，WB、Whu和Wan处理的叶片干物质分配比例均显著高于CK(P<0.05)，增幅为3.43%～4.75%；在抽穗期，各处理的叶片干物质分配比例均显著高于CK和CKP(P<0.05)；在开花期，Pan和Phu处理的穗部干物质分配比例以及WB、Wan和Whu的叶片和穗部干物质分配比例均显著高于CK(P< 0.05)；在成熟期，Whu、Wan、Phu和Pan处理的叶片和穗部干物质分配比例均显著高于CK和CKP，增幅分别为 0.39%～0.46%和0.36%～0.63%。可见，拌种有利于拔节期和抽穗期小麦干物质向叶片的转移和积累，有助于叶片维持较高的光合潜能，为生育后期小麦生长提供有利条件；孕穗期叶面喷施化学调控剂能有效促进小麦干物质向叶片和穗部分配，从而使小麦维持较长的叶片功能期，使成熟期穗部干物质积累量增加，进而促进小麦增产。

表2 不同处理下冬小麦干物质在各器官中的分配比例Table 2 Dry matter distribution in various organs of winter wheat %

2.1.3 对干物质贮运特性的影响

由表3可知，除Whu处理的花前单株干物质转运量分别较CK和CKP增加了1.99倍和1.94倍，差异达到显著水平外(P<0.05)，其他处理间的差异均不显著；同样，Whu处理的花前干物质转运率分别较CK和CKP提高了13.42%和 13.21%(P<0.05)，花前干物质转运对籽粒的贡献率也相应提高了17.96%和16.33%(P<0.05)。但与CK和CKP相比，Whu处理的花后单株干物质同化量和开花后干物质同化量对籽粒的贡献率分别降低了16.24%和20.13% (P<0.05)。可见，Whu处理有利于小麦开花前贮藏在营养器官中的同化物向籽粒转运，但不利于开花后同化物的积累，说明Whu处理对小麦花前干物质转运的促进效应大于花后的积累效应。

表3 不同处理对冬小麦干物质积累和转运的影响Table 3 Effect of different treatments on dry matter accumulation and translocation

2.2 不同化学调控剂对冬小麦籽粒灌浆过程的影响

采用Richards方程拟合不同处理冬小麦籽粒灌浆过程的决定系数均达到0.999以上，说明所建立的方程能够较好地反映籽粒灌浆进程。与CK相比，CKP、Pan和Phu处理使小麦的最大灌浆速率出现时间Tmax·G分别延迟了0.84、0.89和0.87 d(P<0.05)；与CKP相比，Phu处理使最大灌浆速率Gmax和平均灌浆速率Gmean分别增加了5.71%和5.76%(P<0.05)，但其与CK的差异不显著。Wan处理较CK和CKP使小麦的灌浆活跃期D延长了3.82和3.30 d，差异达到显著水平(P<0.05)，但其他处理间的差异均不显著(表4)。

表4 不同处理冬小麦籽粒灌浆的Richards方程参数Table 4 Richards equation parameters of grain filling in winter wheat under different treatments

各处理的小麦灌浆速率均呈先升后降的单峰曲线变化趋势(图3)。除WB处理小麦达到最大灌浆速率的时间是在开花后20 d外，其他处理均是在开花后25 d；此后，随生育进程推进小麦的灌浆速率逐渐降低，但与CK相比，不同化学调控剂均能在一定程度上延缓小麦开花后期灌浆速率的降低幅度。各处理小麦开花后43 d的平均灌浆速率均高于CK，增幅为3.3%～7.2%，且Wan处理的籽粒平均灌浆速率最高。说明，化学调控剂有利于促进冬小麦维持较长时间的高灌浆速率，有助于增产。

图3 不同处理对冬小麦灌浆速率的影响

2.3 不同化学调控剂对冬小麦产量及产量构成因素的影响

由表5可知，与CK和CKP相比，WB处理的成穗数和穗粒数分别增加了7.68%和6.92%、14.82%和14.52%，Whu处理的成穗数分别提高7.44%和6.69%，Phu和Wan处理的千粒重分别增加了6.33%和4.95%、7.75%和6.37%，差异均达到显著水平(P<0.05)。进一步比较发现，拌种剂对成穗数和穗粒数增加的促进效应较大，但叶面喷施剂Phu对千粒重影响作用更明显。与CK相比，WB、Whu和Wan均能显著提高冬小麦产量(P<0.05)，增幅分别为24.01%、21.06%和6.51%。

表5 不同处理对冬小麦产量及产量构成因素的影响Table 5 Effect of different treatments on grain yield and yield components of winter wheat

3 讨 论

3.1 不同化学调控剂对冬小麦干物质积累与分配的影响

干物质的积累是作物产量构成的基础。随着生长中心的变更，某些器官中的干物质可以转运至更需生长的器官[16]。研究发现，化学调控剂在调控作物干物质的运输与分配、促进同化物向生殖器官转运等方面表现出重要作用[17]。本研究中，WB拌种处理能增加拔节期冬小麦地上部和根系干物质的积累量，有助于开花期和成熟期小麦干物质向穗部分配和转移。Pan和Phu叶面喷施处理，以及Whu和Wan组合处理能显著增加开花期和成熟期小麦总干物质的积累量，并明显促进和提高了干物质在穗部的分配比例。其中，Whu处理对开花后小麦干物质累积增加的效应最大，而且成熟期干物质在穗部的分配比例也最大。可见，不同化学调控剂均有利于开花期干物质向穗部的转运和积累，这与前人的研究结论一致[18]。同时，Whu处理能促进冬小麦花前干物质转运量和转运干物质对籽粒的贡献率分别较对照显著提高了1.99倍和17.96%，但不利于花后干物质的同化以及同化干物质对籽粒的贡献，这说明Whu处理主要通过提高花前干物质积累和转运能力以获得小麦高产。因此在后续研究中，建议提前至拔节期进行叶面喷施，以更大程度地发挥化学调控剂调控小麦干物质贮运的潜能。

3.2 不同化学调控剂对冬小麦灌浆进程及产量的影响

灌浆是影响小麦产量的重要因素，小麦籽粒的灌浆特性是衡量灌浆过程的关键指标，其灌浆速率和灌浆持续期决定了籽粒的大小和质量[19]。已有研究表明，小麦的粒重与籽粒灌浆速率呈正相关[20]；另有研究表明，粒重与籽粒灌浆持续时间呈正相关[21]；但也有研究认为，粒重由两者共同决定[18]。本研究中，Phu处理对灌浆持续期增加不明显，但最大灌浆速率和平均灌浆速率均较对照均有增加。Wan处理对灌浆速率的影响不明显，但使灌浆活跃期明显延长了3.82 d。由于Wan和Phu处理的粒重与对照呈显著差异，同时能促进小麦增产，本研究初步认为，小麦粒重由灌浆速率和灌浆持续期共同决定，该结果与前期研究结果一致[1]。

3.3 不同化学调控剂对冬小麦的增产作用

本研究中，拌种和叶面喷施化学调控剂对冬小麦产量有不同程度的增产效应，增产作用大小依次为WB处理>Whu处理>Wan处理，增产幅度为145.29～1654.14 kg·hm-2。其中WB处理小麦的增产作用最大，这可能与拌种剂的促根壮苗作用有直接关系。拌种剂中主要添加有Zn、Cu和Mn等微量元素，具有促进作物根系下扎、增强根系吸水吸肥能力和提高抗逆潜能的作用[22-23]。本研究中，WB处理能显著增加拔节期小麦根系生物量。2017—2018年本试验区小麦生长季遭遇严重低温霜冻，WB处理在一定程度上缓解了冻害对小麦穗发育的不利影响，有利于小麦生育前期干物质积累和开花成熟期干物质向穗部的分配。

Phu和Pan叶面喷施处理均含微量元素且主要成分中分别复配有黄酮素和胺鲜酯。其中，黄酮素能通过消除自由基和调控某些生物学过程，延缓衰老，提高作物抗逆潜能[24]；胺鲜酯是一类新型的广谱性调节剂，能提高作物的叶绿素含量，延缓衰老，促进生长和干物质积累，增强抗逆水平[25]。本研究中，Phu和Pan处理均能促进开花至成熟期小麦叶片和穗部的干物质积累和转运比率。但单纯叶片喷施化学调控剂对小麦增产的作用并不明显，这可能与化学调控制的喷施时期和浓度有关，在后续研究中，应考虑在拔节期喷施化学调控制，并适当增加喷施浓度，以最大程度发挥其对干物质贮运的调控效应。Wan和Whu拌种与喷施组合处理具有协同促进作用，具体体现在促进了小麦生长前期干物质积累；有助于后期干物质在穗部的积累与分配；维持较高的灌浆速率；延长了灌浆活跃期。初步分析认为，本研究室自主研发的拌种剂和叶面喷施类化学调控剂的增产作用主要与调节干物质在不同器官的贮运特性以及调控灌浆过程等有很大关系，因而有望在农业生产中推广应用。