咖啡重大害虫灭字脊虎天牛的研究进展

付兴飞,李贵平,黄家雄,程金焕,吕玉兰,李亚男,胡发广

(云南省农业科学院 热带亚热带经济作物研究所,云南 保山 678000)

灭字脊虎天牛(Xylotrechusquadrips)又名咖啡灭字虎天牛,隶属于鞘翅目(Coleoptera)天牛科(Cermbycidae),是一种为害经济作物咖啡的重大蛀干性害虫[1-4]。咖啡为茜草科(Rubiaceae)多年生常绿灌木或小乔木[5-6],其在全球的种植面积约为1100万hm2[7-8]。咖啡作为全球第2大贸易商品,也是发展中国家最具价值的出口商品之一,从事咖啡生产的人口超过2500万人次,经济价值极高[8-11]。灭字脊虎天牛以幼虫在树干或较粗的咖啡枝条上修筑坑道,导致植株营养输送受阻,轻则引起植株生长不良,重则导致树干或枝条在受害处折断或死亡,导致严重的经济损失[1-2]。据统计,在印度受灭字脊虎天牛为害的咖啡植株超过900万株,导致的经济损失约4亿美元,现在仍以每年1.75亿～2.60亿美元的经济损失继续为害[12-13]。该虫最早在印度为害小粒咖啡[14],现已广泛分布于斯里兰卡、缅甸、越南、老挝、泰国及中国等咖啡种植国家和地区[1-3,14-16]。云南省是我国小粒咖啡(Coffeaarabica)的主产区,种植面积和产量均居全国之首,极大地促进了当地农村经济发展和农民增收[17-19]。在我国云南省的保山、德宏、大理、文山、普洱等(州)市均有灭字脊虎天牛的发生,为害率高达86.23%[1-2,20-21]。为了控制灭字脊虎天牛对咖啡产业的危害,许多科研工作者对灭字脊虎天牛的形态特性、生物学特征以及控制方法等开展了研究工作，但迄今仍缺乏遏制灭字脊虎天牛危害的有效手段。因此,灭字脊虎天牛仍将长时间对我国和亚洲咖啡产业的健康发展构成严重的威胁。现将灭字脊虎天牛的相关研究概况综述如下。

1 灭字脊虎天牛的寄主植物

现有文献资料显示:灭字脊虎天牛的寄主植物有8科22种(表1)[14,21-23]。其中,以茜草科植物的种类最多,有10种,其中又以咖啡作物的受害最为突出。受灭字脊虎天牛的取食和产卵机制的影响,与中粒咖啡(Coffeacanephora)和大粒咖啡(Coffealiberica)相比，表皮粗糙和硬度较低的小粒咖啡更容易受灭字脊虎天牛的危害[14]。在其余寄主植物上灭字脊虎天牛的种群数量较低,很难构成侵染源[14]。如:在柚木(Tectonagrandis)上灭字脊虎天牛幼虫的蛀道更小或幼虫的死亡率较高[21]。值得关注的是灭字脊虎天牛在枯立木或新倒植株上的生长发育速度更快[24-27]。此外,厚皮树也是灭字脊虎天牛的比较理想的寄主植物,在广西灭字脊虎天牛对厚皮树的为害率高达47%[21]。

表1 灭字脊虎天牛的寄主植物

2 灭字脊虎天牛的形态特征及生物学特性

2.1 灭字脊虎天牛的形态特征

卵:长椭圆形,长1.2～1.5 mm,宽0.46～1.00 mm,具网状附属丝。卵期3～16 d,随着时间的延长，卵逐渐由乳白色变成灰棕色至黑棕色[2,14,24,26]。

幼虫:受气候条件的影响,幼虫期历时3～10个月；幼虫分为5～6个龄期,1龄幼虫在寄主树皮表层为害,2龄及2龄以上幼虫在树表皮下蛀食为害；老熟幼虫蜡黄色,头壳暗褐色,体长16～18 mm,体宽4.5～5.0 mm；老熟幼虫则会向树皮表层蛀食,形成蛹室而化蛹[2,14]。

蛹:离蛹型,初乳白色,随日龄增加渐变为乳黄色至蜡黄色,羽化前为棕黄色；蛹体长16～18 mm,宽4.5～5.0 mm；蛹期10～15 d,成虫羽化后通常在蛹室内停留3～9 d,最后经羽化孔离开[2,14]。

成虫:体黑色,鞘翅前部具明显的“灭”字斑纹；体长10～17 mm,体宽3.5～5.0 mm；雄虫略小于雌虫,雌、雄虫的平均体长分别为13.5 mm和11.8 mm；雌虫腹部末端长锥形,腹部最后一节长于前一节；在雌虫的头部多有2条细线;雄虫腹部末端短而宽,腹部最后2节几乎相等；雄虫的头部具明显的脊[2,14,28](图1)。

2.2 灭字脊虎天牛的生物学特性

在自然条件下,灭字脊虎天牛1年可以发生1代或2代,以成虫或蛹在虫孔道内越冬,世代重叠现象明显[2,14,26,29]。受区域环境差异的影响,不同地区灭字脊虎天牛的生物学特性有差异。在印度,灭字脊虎天牛1年仅发生1代,偶有2代[14];在中国,该虫1年发生2代[2,21,29-30]。灭字脊虎天牛依靠触角进行交配识别,但关于是雌虫吸引雄虫,还是雄虫吸引雌虫进行交配分歧较大[31-32]。在交配过程中雄虫附于雌虫背后,在植株的树干、枝条、叶片及果实上均可发现该虫的交配现象[33]。9:00至12:00和15:00至17:00为交配高峰期[32-33]。在交配完成后,1 d内或1 d后灭字脊虎天牛开始在树干基部或较粗枝条的树皮裂缝内产卵,单雌产卵量为50～103粒,以单粒或2～10粒聚集于向阳的粗糙的树皮裂缝间[24,33-34]。产卵后3～15 d内开始孵化[2,14,26]。其中,1龄幼虫在寄主表皮活动,该时期幼虫裸露，为化学防治的关键时期；2龄及2龄以上幼虫开始在树皮下蛀道为害[2,14,30]。受区域位置和气候条件的影响,灭字脊虎天牛的幼虫龄期也不一致[14]。在印度,该虫幼虫龄期为5龄;在泰国,该虫幼虫龄期则为6龄;在中国,幼虫的龄期尚不明确[26,27]。幼虫期持续时间也不同,在中国云南,灭字脊虎天牛的幼虫期为90～300 d[2];在印度,灭字脊虎天牛的幼虫期在120 d左右[14]。幼虫老熟后在树干内蛀食形成圆盘状蛹室,进行化蛹。在中国云南,灭字脊虎天牛的蛹期为10～15 d[2];在印度,灭字脊虎天牛在咖啡活立木上的蛹期长达30 d,而在咖啡枯木内的蛹期仅为9 d[26-27,35]。成虫羽化后在蛹室内停留3～7 d,最终经羽化孔离开[14]。在中国云南,成虫期为20～30 d,5～7月和9～10月为羽化高峰期,偶有3个羽化高峰期,即在2月也可观察到少量的灭字脊虎天牛羽化[2,30]。在印度,灭字脊虎天牛的羽化期为4～5月和9月下旬～12月下旬或次年1月中旬结束,其中10～11月为羽化的高峰期[14]。在越南,羽化高峰期为4～5月,少量成虫也会在2～3月和11～12月羽化[14]。

A：卵； B：幼虫； C：蛹； D：成虫。

受植株内营养物质的影响,在枯立木内的灭字脊虎天牛完成生活史所需的时间显著少于在存活植物内的[26-27,35]，例如:在枯立木上灭字脊虎天牛完成1个生活史仅需75～210 d,其中蛹期仅为9 d,显著短于在存活植株内的。同时,灭字脊虎天牛的雌雄性比也有差异,在枯立木内该虫的雌雄性比为1.63∶1,而在存活植株内的雌雄性比为1∶1.22[26-27,35]。通过人工合成饲料饲养昆虫,对昆虫的基础生物学、昆虫病原学、雄性不育技术开发等方面的研究具有重要意义[14,36]。按照蒸馏水300 mL、琼脂15 g、小粒咖啡茎秆粉末14 g、蔗糖5 g、D-葡萄糖2.5 g、鹰嘴豆粉5 g、蛋白质2.5 g及丙酸0.5 mL的配比合成半人工培养基，用其饲养灭字脊虎天牛可以完成整个生活史,只是虫体尺寸略小于在自然状态下饲养的,表明通过人工合成饲料饲养灭字脊虎天牛具有可行性,但仍需进一步完善改进培养基配比或组成[38-39]。

3 灭字脊虎天牛的综合防治技术

3.1 物理防治

实践生产表明:人为清除田间受害的植株对于控制灭字脊虎天牛是可行的,但受开展范围和参与人员等因素的限制,控制效果并不明显[2,14]。在灭字脊虎天牛羽化前期快速识别和清除受害植株,也是实施物理防治的关键[14]。因此,当发现灭字脊虎天牛的为害植株时,应立即清除,采用集中焚烧或水下浸没7～10 d的方法可有效杀死受害植株内的虫体[2,14,39]。清除后集中堆放而不处理,因灭字脊虎天牛在枯木内的生长发育速度更快,可能导致该区域灭字脊虎天牛的为害更猖獗[14]。同时,能够识别受害植株树干内虫体是否死亡或有无虫体等,可以避免一定的经济损失。如当受害树干表皮呈脊状突起时,灭字脊虎天牛可能在蛀食过程中已经死亡[14]。通过防虫网笼罩受害植株也可以避免灭字脊虎天牛的扩散和种群的增长。而针对咖啡灭字虎天牛的产卵机制,在产卵前后期采用刮皮破坏产卵场所或卵粒均可在一定程度上减少虫源[14,40]。在产卵期结合整形修剪，通过涂干(水∶胶泥∶石灰粉∶甲敌粉∶食盐∶硫磺粉=2∶15∶1.2∶0.005∶0.005),效果更好[2]。

3.2 化学防治

化学防治具有操作简单、见效快和成本低的优点[41]。目前,化学防治仍是防治灭字脊虎天牛的主要手段。受灭字脊虎天牛生活习性的限制,化学防治主要针对树皮裂缝上的卵和初孵化的幼虫,对正在产卵的雌成虫和树干内为害的幼虫和蛹基本上无效或效果较差[14,30]。10%的煤焦油蒸馏液是最早被用于控制灭字脊虎天牛的化学药剂,但它的防控效果不明显[14]。研究证实从木焦油蒸馏液内提取的砷酸钠可以导致60%的灭字脊虎天牛幼虫死亡,但对树体具有一定的负面影响[24]。研究证实,六氯环己烷[42-43]、林丹[34]、DDT、对硫磷1605、硫丹[16,44-45]、毒死蜱、丁克百威、敌百虫、敌敌畏及乐果等杀虫剂对灭字脊虎天牛都有一定的毒杀效果[2,46-48]。但随着农药的规范使用,林丹、DDT、敌百虫等高毒、高污染、高残留的农药已经被禁止使用。而一些低残留、低污染及低毒的杀虫剂被用于灭字脊虎天牛的防治，如:阿维菌素、吡虫啉、苦参碱及高效氯氟氰菊酯等[48-49]。郑勇等[48]测定了1.8%阿维吡虫啉乳油、20%吡虫啉可溶性水剂及1.3%苦参碱水剂对灭字脊虎天牛的防控效果,防控效果为39.3%～72.7%。但农药的不规范性使用导致抗药性、环境污染及次要害虫猖獗等问题突出,因此,在合理和规范使用农药的基础上,开发使用无公害的防治方法仍是今后化学防治的重点方向[41,50]。

3.3 生物防治

生物防治害虫可以分为3类,即以鸟治虫、以虫治虫和以菌治虫,是一种更加经济、安全、有效的防治方法[41,51]。据有关资料，咖啡灭字虎天牛的自然天敌有寄生性天敌30种、捕食性鸟类2种和病原真菌2种(表2)[2,14,21]。研究表明:多种寄生蜂对灭字脊虎天牛具有控制效果。如:在印度的部分区域,Allorhogaspallidiceps对灭字脊虎天牛的寄生率高达78.3%[52];Apensiasahyadrica可以寄生灭字脊虎天牛的幼虫,在自然条件下寄生率超过20%[53];在泰国,Pristaulacussp.是1种重要的生物防治寄生蜂,对灭字脊虎天牛的寄生率为18.1%～35.0%[54];而Avetinellasp.主要寄生灭字脊虎天牛的卵,在自然条件下对卵的寄生率为2.2%[14];管氏肿腿蜂(Sclerodermaguani)是天牛科幼虫和蛹的体外寄生性天敌,在室内条件下对灭字脊虎天牛的寄生率高达61.18%～93.33%,在野外的寄生率为23.36%～38.38%[55]。还有一些鸟类和昆虫会捕食灭字脊虎天牛，如:鸟类Megalaimasp.和Megalaimavirdis会捕食灭字脊虎天牛的幼虫[14];昆虫黑褐举腹蚁(Crematogasterrogenhoferi)和立毛举腹蚁也会捕食灭字脊虎天牛的幼虫；但尚无专性寄生蜂和专性捕食者的报道[2]。此外,2种病原真菌Beauveriabassiana和Aspergilustamari对灭字脊虎天牛的幼虫具有寄生性,但灭字脊虎天牛以排泄物和木屑封闭蛹道和蛀道，这样可以很好地保护幼虫和蛹，使它们免受自然天敌的侵扰[14]。因此,开发一种有效的卵寄生蜂、捕食者或病原真菌可能才是今后灭字脊虎天牛生物防治的重要方向。

3.4 农业防治

在小粒咖啡树林下种植作物,营造遮荫环境可以有效地遏制灭字脊虎天牛的危害[14,56]。灭字脊虎天牛喜在阳光充足的环境下产卵,在最佳的遮荫环境下种植小粒咖啡可以最大程度地降低灭字脊虎天牛的危害[26-27,30]。而Verniciamontana是一种比较理想的遮荫树种,该树在9月和10月为落叶期,同期咖啡植株则需要大量的光照[14]。但大量的遮荫可能滋生真菌性病害和导致害虫Hypothenemushampei的暴发,也会导致咖啡产量的降低[57]。同时,在修剪中不使主干和较粗的次生枝条暴露,或以Erythrinasubumbrans和Grevillearobusta为遮荫树种,营造低树冠遮荫环境,也可以有效地控制灭字脊虎天牛的危害[14]。在实践生产中,受生产工人和基础研究等因素的制约,也很难营造最佳遮荫种植模式控制灭字脊虎天牛[14]。因此,开展遮荫树种选择、最佳遮荫环境营造等方面的研究具有必要性。

3.5 新型绿色控制技术

通过改变作物栽培策略、加强田间养护管理水平等措施可以减轻咖啡灭字虎天牛的危害,包括选育抗虫品种、作物间作、种植遮荫树种营造遮荫环境等。根据灭字脊虎天牛的趋化特性,可以利用性信息素诱剂诱杀灭字脊虎天牛。

性信息素在昆虫的配偶识别中起关键性作用,昆虫性信息素由信息素腺体产生释放,是一种由多种化合物组成的混合物[41,58]。关于咖啡灭字虎天牛性信息素的研究较少,主要涉及雄性信息素。Hall等[13]最早证实了(S)-2-羟基-3-癸酮是印度咖啡灭字虎天牛雄性信息素的主要成分。Rhainds[59]也证实了该物质为中国咖啡灭字虎天牛的雄性信息素的主要组成物质。随后,Hall等[13]利用气相色谱与触角电位联用仪对雄性信息素的挥发物进行了分析,在挥发物中发现了(S)-2-羟基-3-癸酮、3-羟基-2-癸酮、(S,S)-2,3-二羟基辛烷、2-羟基-3-辛酮、2,3-癸二酮、2-苯乙醇和辛酸等物质,其中,(S)-2-羟基-3-癸酮、3-羟基-2-癸酮和(S,S)-2,3-二羟基辛烷的占比超过90%,(S)-2-羟基-3-癸酮和3-羟基-2-癸酮可引起雌虫明显的触角电位反应。室内生物测定结果表明:(S)-2-羟基-3-癸酮对雌虫具有一定的吸引力,但当(S,RS)-2,3-二羟基辛烷的含量超过10%时吸引力会降低。随后田间试验结果证明(S)-2-羟基-3-癸酮和(RS)-2-羟基-3-癸酮对雌虫具有引诱性,但当(S,S)-2,3-二羟基辛烷的含量超过10%时引诱效果降低[13]。因此,(S)-2-羟基-3-癸酮被认为是1种在咖啡灭字虎天牛性信息素通讯中发挥作用的物质,可作为一种潜在的性信息素引诱剂进行开发利用[12-14]。通过开发和选育抗虫品种提高咖啡对灭字脊虎天牛的抗性也是未来研究的热点[14]。以印度的小粒咖啡品种“Chadragiri”为例,该品种通过枝条下垂覆盖主干,可以有效减轻灭字脊虎天牛的危害,具有高产和对灭字脊虎天牛高抗性的特点[60]。

表2 咖啡灭字脊虎天牛的自然天敌

4 总结与展望

综上所述,灭字脊虎天牛是严重为害咖啡的重大害虫,对咖啡产业的发展构成了严重的威胁[1-4]。在亚洲的主要咖啡产区,尽管已经开展了大量的关于灭字脊虎天牛的研究工作,但关于灭字脊虎天牛的基础性研究仍非常薄弱。主要表现在:(1)有关灭字脊虎天牛基础生物学特性的研究仍然不够深入;(2)对灭字脊虎天牛的防控手段落后,缺乏有效的防控手段。施用杀虫剂可以在一定程度上控制该虫的危害和扩散,但灭字脊虎天牛的羽化期多为雨季,可能导致杀虫剂被雨水冲刷而浪费、自然天敌被误杀以及次要害虫上升为主要害虫等问题。同时,杀虫剂的应用会限制咖啡的出口。此外,灭字脊虎天牛的性信息素已经被研发,但存在推广滞后的问题,缺乏诱捕器设置和对环境影响等方面的研究；(3)亚洲咖啡产区作为主要的灭字脊虎天牛危害区,各国家和地区的研究工作者长期孤立开展相关方面的研究工作,缺乏合作和交流。

鉴于此,一方面,应该加强灭字脊虎天牛的基础生物学研究,开展种群生物学和生态学的研究,采用多种监测方式对灭字脊虎天牛进行监测和预警。另一方面,积极推进国家和地区间的交流合作和信息共享,同时,定期组织开展相关的培训工作,提高农户的防范意识,降低灭字脊虎天牛对咖啡的危害,减少经济损失。此外,在加强灭字脊虎天牛综合防控技术研究的同时,还应开展灭字脊虎天牛化学感受器基因等方面的研究,明确灭字脊虎天牛的信息素感受机制及寄主植物识别机制等,优化和开发灭字脊虎天牛的性诱剂和食诱剂,为灭字脊虎天牛的防治提供新的思路。

致谢：云南省农业科学院热带亚热带经济作物研究所娄予强副研究员提供了部分文献资料；云南省普洱市李忠恒先生提供了灭字脊虎天牛卵的生态照片,特此致谢！