辽宁地区软枣猕猴桃表型性状多样性研究

常 婧，潘丕克，姜 冬

(辽宁省森林经营研究所，辽宁 丹东 118002)

软枣猕猴桃Actinidiaarguta属于猕猴桃科Actinidiaceae猕猴桃属多年生藤本植物，多为雌雄异株[1]。软枣猕猴桃是集营养、药用、经济价值于一体的功能性水果，全果可食用，成熟的果实柔软多汁，甜酸适口，味美清香，营养丰富，每100 g 鲜果VC含量高达100～400 mg，被誉为“第三代水果之王”[2-3]。

近年来，有关软枣猕猴桃的报道研究大多集中在栽培技术[4-5]、药用营养成分[6-7]、贮藏加工[8-9]及分子生物学[10]等方面，而资源评价方面文献较少。秦红艳等[11]对70份软枣猕猴桃果实的15个性状进行分析，发现软枣猕猴桃各种质之间变异幅度较大且类型丰富；Latocha等[12]研究了不同品种软枣猕猴桃的果实性状及维生素C含量等，得出不同品种间各性状差异显著。辽宁地区作为我国野生软枣猕猴桃的主要分布地之一，有着丰富的软枣种质资源，本文以辽宁地区18个主要软枣猕猴桃种质资源为试材，通过对23个表型性状指标进行分析研究，旨在揭示该地区软枣猕猴桃种质资源多样性，以期为种质资源保存利用及优质资源选育提供一定的理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

18份软枣猕猴桃种质资源保存在辽宁省森林经营所试验基地内，位于辽宁丹东市，地理坐标122°52′～125°41′E、39°44′～40°19′N。属暖温带半湿润区季风型气候，年均气温8～9 ℃，年降水量881.3～1 087.5 mm。软枣猕猴桃基本情况见表1。

1.2 试验方法

2019年4-10月，选择长势中庸且表型性状稳定的种质资源随机取样，每个种质观测11个数量性状和12个质量性状的表型性状，每个形态指标的测定和观察样品数量为30个，求平均值。

表1 供试软枣猕猴桃材料

根据《猕猴桃种质资源描述规范和数据标准》，结合软枣猕猴桃实际进行特征描述，测定软枣猕猴桃的叶长、叶宽、叶柄长、叶柄宽、果实纵径、果实横径、果实侧径、果柄长及单果质量，并计算叶形指数(叶长/叶宽)和果形指数(果实纵径/果实横径)。12个质量性状的观测见表2。

表2 软枣猕猴桃质量性状及其编码

1.3 数据处理

采用Excel 2010统计数据，运用SPSS 22.0进行主成分分析以及Ward法聚类。

2 结果与分析

2.1 软枣猕猴桃种质资源表型性状评价

2.1.1 软枣猕猴桃质量性状频率分布及多样性指数

由表3可知，66.7%的叶片颜色为绿色，其余为浅绿色和深绿色，分别占5.6%和27.8%；叶片平展及具皱褶均占50%；卵圆形叶片最多，占66.7%，其次是阔卵形，占22.2%，披针形仅占11.1%；叶尖以尾尖为主，占61.1%，其次是急尖和渐尖，分别占22.2%、16.7%；叶基形状，38.9%为闭合，圆形和楔形其次，分别占27.8%和22.2%，最少的是心脏形和重叠形，均占5.6%；成熟叶片叶缘，61.1%的是粗锯齿，其他为细锯齿；叶柄颜色以绿色和褐色为主，均占38.9%，其次是灰白色，占22.2%；成熟期的果皮颜色以绿色为主，占55.6%，其次是浅绿色，占33.3%，深绿色和紫红色最少，均占5.6%；果实形状以圆柱形和椭圆形居多，均为27.8%，长圆形和扁圆形次之，分别占16.7%、11.1%，其余3种最少，均占5.6%；果喙形状以浅钝凸、深钝凸居多，各占38.9%，浅尖凸和深尖凸次之，均占11.1%；果心横截面，以长椭圆形为主，占61.1%，椭圆形次之，占33.3%，圆形最少仅占5.6%；萼片宿存情况，94.4%的果实萼片在果实成熟后脱落，仅5.6%的果实萼片宿存。

表3 软枣猕猴桃12个质量性状频率分布 %

2.1.2 软枣猕猴桃数量性状范围及变异情况

由表4可知，18个软枣猕猴桃种质资源的11个数量性状变异系数为0.076～0.300，其中果柄长度的变异系数最高为0.300，单果质量、叶柄宽的变异系数次之，分别为0.297和0.226，然后是叶柄长、果型指数、果实纵径、果实横径变异系数保持在0.204～0.111，叶片宽和果实侧径变异系数最低，分别为0.076和0.096，其他2个数量性状的变异系数分别为0.105和0.101。

2.1.3 软枣猕猴桃数量性状的相关性分析

对软枣猕猴桃11个数量性状进行相关性分析，由表5可以看出，9对性状呈正显著相关(包括极显著和显著相关)，仅1对性状呈负显著相关(包括极显著和显著相关)。在这些相关性状中，果实纵径与单果质量、果形指数及果柄长度的相关系数为0.566～0.851，果实横径与果实侧径及单果质量相关系数分别为0.799和0.651，这与软枣猕猴桃实际情况较符合。而叶片性状与果实性状无显著性相关，这说明果实大小与叶片大小不存在连锁遗传，因此在早期品种选育时可以忽略叶片性状。

表4 软枣猕猴桃数量性状的数据统计

表5 软枣猕猴桃种质数量性状的相关性分析

2.2 软枣猕猴桃种质资源的主成分分析

对软枣猕猴桃23个表型性状，按照特征值>1进行主成分分析，由表6可以看出，前8个主成分的累计贡献率达到85.294%，说明8个主成分可以反映23个表型性状的绝大部分信息。由表6可知，第1主成分贡献率最高为18.671%，主要反映叶片长、叶形指数、叶柄宽、果实侧径、单果质量、叶片形状等指标；第2主成分贡献率为16.229%，主要反映果实纵径、果实侧径、果形指数、果柄长以及果心横截面等指标；第3主成分贡献率为12.016%，主要反映叶形指数、果实横径、叶柄颜色等指标；第4主成分贡献率为11.165%，主要反映果皮颜色、叶片颜色、叶尖形状等指标；第5主成分贡献率为9.176%，主要反映叶片宽以及萼片宿存等指标；第6个主成分贡献率为7.035%，主要反映果喙形状以及叶缘形状等指标；后2个主成分指示作用不明显，贡献率分别为5.904%、5.098%。

表6 各主成分的特征向量值

2.3 软枣猕猴桃种质资源的聚类分析

基于8个主成分值，选用Ward法(离差平方和法)对18个软枣猕猴桃种质资源进行聚类分析。

图1 软枣猕猴桃种质资源的聚类分析

由图1可以看出，在欧式距离为15时，可将供试材料划分为4大类。第一大类共有6个种质，分别为见丰魁绿、YL、永丰1号、魁绿、C1号、海佳，主要表现为果实形状椭圆形、果皮颜色浅绿色、叶缘粗锯齿；第二大类共有5个种质，分别为丹凤1号、永丰4号、桓优1号、LD133、晚熟，主要表现为叶片形状卵圆形，叶尖为急尖且果实较大；第三大类共有5个种质，分别为见丰玫瑰、C2号、亮早808、辽凤1号、中熟，主要表现为叶片大、果实小，叶片具皱褶且果实为圆柱形；第四大类为2个种质，分别为福玉和龙成2号，在调查中发现有些名称在长期的口传耳授过程中难免出现名称不统一的情况。因此，出现了许多同名异物和同物异名的现象。

3 讨论与结论

3.1 讨 论

表型性状鉴定是通过对植物外部特征和特性的观测对植物进行鉴定和评价的。虽然分子标记能准确地反映植物遗传物质的多样性，但形态学鉴定因其操作简单、直观且不受条件限制等优点，仍然是植物种质资源鉴定及品种选育常用方法之一[13-14]。植物表型性状的变异，是遗传因素与环境因素综合作用的结果，从另一方面来看形态学特征的变化也能反映出遗传变异规律[15]。本研究中，软枣猕猴桃果实的变异系数范围在0.096～0.300，与秦红艳等[11]研究结果相似。刘娟等[16]认为，变异系数在10%以上，表型性状变异分化比较明显。本研究11个数量性状的平均变异系数为0.170，说明软枣猕猴桃在表型性状上表现出丰富的遗传多样性，18份软枣猕猴桃种质是在同一生境且栽培管理条件一致的情况下进行采样观测，因此软枣猕猴桃的表型性状多样性也反映其遗传背景的多样性，这为软枣猕猴桃优质资源选育提供了丰富的选择基础。

不同的性状之间存在着一定的相关性，因此对数量性状的相关性分析有助于指导早期对性状的选择[17-18]，相关性分析结果表明，软枣猕猴桃数量性状存在较高的相关性，果实纵径、横径、侧径与单果质量之间存在极显著相关，这与秦红艳等[11]在软枣猕猴桃果实品种的研究结论一致，因此对数量性状的相关性分析可为软枣猕猴桃种质资源良种选育提供参考。

主成分分析既能简化程序又能把握综合性状的表现[19]，因此广泛应于植物种质资源的综合评价与分析。本文将23个表型性状综合为8个主成分，反映了85.29%的信息量，同时揭示了各性状间的相互关系。聚类分析可探究不同种质的起源及亲缘关系，同时也为在分子水平上研究遗传多样性作理论参考。本研究将18份软枣猕猴桃种质聚为4类，这些种质表型差异较大，是软枣猕猴桃优质资源选育的良好利用材料。

3.2 结 论

本研究通过分析发现，软枣猕猴桃种质间表型性状差异性较大，变异程度较高，存在丰富的遗传多样性。12个描述性表型性状中，大多数性状分为多个类型。11个数量性状的变异系数为0.075～0.300，遗传变异幅度范围较广。通过分析6个果实性状和5个叶片性状的变异系数发现，果实性状的平均变异系数为0.192，叶片性状平均变异系数为0.143，由此可以说明，果实的变异程度高于叶片的变异程度，因此软枣猕猴桃资源种质鉴定时，果实性状可能起到关键作用。这些表型性状的差异可以为辽宁地区软枣猕猴桃种质资源的分类及优质资源选育提供一定的参考标准。但表型性状具有不稳性、且易受环境因子影响等特点，同时，鉴于本研究在试验材料以及形态学指标的选择上具有一定的局限性，因此需进一步结合分子标记等技术，增强种质评价的准确性。