溲疏属种质资源研究进展及其园林应用前景分析

朱晓宇，赵楚，辛建攀，田如男

(南京林业大学 风景园林学院，江苏 南京 210037)

溲疏属(Deutzia)隶属于虎耳草科(Saxifragaceae)绣球花亚科(Hydrangeoideae)，共有植物60余种，均为落叶灌木，分布于温带东亚、墨西哥及中美[1]。我国有53种(其中2种为引种或已归化种)、1亚种、19变种，各省区都有分布，以西南部最多。“溲疏”一名始见于《神农本草经》，本名有“利尿”之意，记载有清热解毒等药用功效。但据现代专家学者的研究和考证[2]，溲疏的原植物应当是忍冬科的粘毛忍冬(Lonicerafargesii)。该属植物花期主要集中在春末夏初，开花似樱花般绚丽壮观，花落也似樱花簌簌而下，故别名“夏樱花”，是优良的花灌木，有较大的推广应用空间。我国是溲疏属植物的亚洲分布中心，也是世界上溲疏属植物分布最多的国家，但对其研究仍处于起步阶段。因此，就国内外溲疏属植物种质资源和园林应用进行概述，同时对该属植物资源的开发与应用提出建议，为未来深入研究该属植物提供参考。

1 种质资源分类

我国溲疏属植物分中间溲疏组和溲疏组。从系统发育上看，中间溲疏组是原始类群，主要体现在花瓣常较短而宽，花蕾覆瓦状排列；该组共有3系9种，占我国该属种质资源的17.0%，主要分布在东北-西南海拔较高的地区。溲疏组被认为是进化类群，主要体现在花瓣常狭长，花蕾内向镊合状排列；该组共有4亚组44种，占我国该属种质资源的83.0%，以华中地区和横断山脉为分布中心向四周扩散[3]。

表1 我国溲疏属种质资源组成、分类及其分布[4]

2 我国溲疏属种质资源调查与引进

2.1 种质资源调查

我国溲疏属植物种类数量约占该属植物种类总数的80.0%，其中青藏高原的隆升和季风对我国西南地区溲疏属植物的物种多样化起到了非常重要的促进作用[5]。我国溲疏属植物以西南为分布中心[6]，包括四川、云南、西藏及贵州。其中，四川地区种类最多，共26种8变种[7]；云南地区次之，共19种6变种[8]；西藏地区共8种3变种[9]；贵州地区最少，共6种[10]。此外，溲疏属植物分布较多的省份分别为湖北(11种2变种)[11]、甘肃(9种)[12]、陕西(8种2变种)[13]。

有学者对各地山区的溲疏属植物种质资源进行了调查。吉林省长白山区溲疏属植物共有2种1变种，其中东北溲疏(Deutziaparvifloravar.amurensis)主要分布在海拔450 m以下的夏绿阔叶蒙古栎林带，光萼溲疏、小花溲疏主要分布在450～1200 m的红松针阔混交林带[14]。河南省伏牛山溲疏属野生植物资源共有6种，分别为溲疏、大花溲疏、长梗溲疏、光萼溲疏、小花溲疏、粉红溲疏[15]。王威和李旻[16]对北京百花山的溲疏属种质资源进行调查，共大花溲疏、钩齿溲疏、小花溲疏3种。

2.2 种质资源引进

我国是溲疏属种质资源大国，但目前大部分原生资源仍处于野生状态，研究和应用仅限于齿叶溲疏、小花溲疏、大花溲疏等少数种类。在调查和参阅文献的基础上，总结了近些年来我国引进的溲疏属优良品种资源[17]。

表2 我国引进溲疏属品种资源

续表2 我国引进溲疏属品种资源

3 种质资源研究进展

3.1 植物分类学研究

杜洁等[18]观察比较了溲疏属32种13变种的种子形态，结果表明：该属植物种子的形态呈现出由大而少向小而多的演化趋势，这种演化趋势在系间或种间不明显，而在组间或亚组间却表现出一定的规律性变化。田丽华等[19]对溲疏属37种15变种的叶表附属物进行了观察。总的来说，星状毛在溲疏属中的演化趋势是由疏到密、由少辐射线向多辐射线以及由贴伏向具中央辐射线的方向演化，这种演化趋势与植物的地理垂直分布相关。该属植物叶表星状毛在组与亚组上并不反映出特别明显的规律性差异，而在个别系间、种及变种间呈现出一定的规律。种子形态、叶表附属物还能够对该属植物中一些疑难分类群的界定提供依据。何平等[20]通过聚类分析、主成分分析和特征性状的相关分析，对中间溲疏组组下等级划分、种的归属及种间亲缘关系作了全面研究，筛选出了对中间溲疏组的系及种的界定具有极其重要作用的一些性状(如外轮花丝顶端形状、外轮雄蕊长度等)。Kim等[5]从核糖体和叶绿体的DNA序列推断出花瓣内向镊合状、花丝2齿、雄蕊多数是溲疏属植物的原始形状，并建议合并中间溲疏组和溲疏组。Yang等[21]从光萼溲疏中分离出完整叶绿体基因组序列并进行测序，系统发育树的结果表明溲疏属形成了具有高自展支持率的单系谱系，该研究为虎耳草科的系统发育提供了新的基因组信息。

3.2 繁殖技术研究

3.2.1 种子繁殖

溲疏属植物种子细小呈糠状，播种繁殖时受自然因素影响较大，并且长势相对较慢，达到最佳观赏效果年限长。史宝胜等[22]研究了温度、药剂对小花溲疏种子萌发的影响，结果发现小花溲疏种子最适发芽温度为20～25℃；GA3、KNO3、KH2PO4等化学药剂对小花溲疏种子的萌发均有抑制作用。牛慧冉等[23]研究发现光萼溲疏种子的最适萌发温度为25℃，发芽率可达83.0%，用0.2% KNO3处理可提高种子的萌发率(89.0%)，并可缩短萌发期。Jeong等[24]研究了采种期对韩国本土溲疏种Deutziapaniculata的影响，认为9月中旬是种子的最佳采集阶段，此时种子活力和发芽率最高。

3.2.2 扦插繁殖

与种子繁殖相比，扦插繁殖操作简单，繁殖系数较高，还能保持植物的优良性状。张弼弘和王玉红[25]通过采用不同浓度、激素种类以及处理时间对东北溲疏进行扦插试验，认为ABT 300 mg/L+1 h处理插穗效果最好，生根率为90.0%。刘同明和王忠富[26]则认为ABT 200 mg/L+2 h是最适宜东北溲疏插穗生根的条件。田艳丽等[27]发现用1000 mg/kg GGR、ABT、IBA速蘸5 s都可促进粉花溲疏插穗生根，与徐杰和屠娟丽[28]在溲疏上的研究结果相一致。袁雪等[29]系统研究并得出小花溲疏最高效的繁殖方式是用800倍多菌灵浸泡插穗30 min后，以纯珍珠岩为基质进行半嫩枝单节扦插。

3.2.3 组织培养

组织培养可以快速、高效繁殖苗木，为优质生产提供良好的基础，并能满足市场需求，推动种苗产业化进程。史宝胜等[30]以具腋芽茎段为外植体率先开展大花溲疏组织培养技术研究，启动和增殖培养基为MS+6-BA 2.0 mg/L+NAA 0.1 mg/L，生根培养基为1/2MS+IAA 1.0 mg/L，最后在腐叶土、河沙、园土(5∶3∶2)的混合基质上获得再生植株。柴慈江等[31-32]在矮溲疏(Deutziahybrida′ Boule′)试管苗生根培养中以土取代琼脂作培养基支撑物，其生根率可达100%；相较于琼脂支撑培养，土支撑培养的试管苗根茎比大、根毛长，该研究为简化移栽程序和提高移栽成活率提供了参考。

3.3 生态适应性研究

温度是制约植物地理分布和园林应用的重要生态因子。袁金凤等[33]以9种落叶或半常绿小灌木为试验材料，进行低温胁迫处理，并用主成分分析法和隶属函数法对9种植物的抗寒性进行综合评价。结果表明，9种小灌木的抗寒性大小依次为小花溲疏>紫叶小檗(Berberisthunbergiivar.atropurpurea)>太平花(Philadelphuspekinensis)>红王子锦带(Weigelaflorida′ Red Prince′)>迎春(Jasminumnudiflorum)>连翘(Forsythiasuspensa)>金叶女贞(Ligustrumvicaryi)>棣棠(Kerriajaponica)>金山绣线菊(Spiraeabumalda′ Gold Mound′)。

水分因子是制约溲疏属植物在干旱地区应用的重要因素。王颖等[34]比较了7种园林树种的水分利用效率，就日平均值来看，小花溲疏的水分利用效率仅仅大于连翘和山桃(Amygdalusdavidiana)。尹振海等[35]对华北土石山区13种灌木树种的耗水特性进行了比较。研究发现，溲疏的水分利用效率最低，耗水量最高，为高耗水植物。结合常修奇[36]对虎耳草科植物形态学及解剖学的结果来推测，溲疏属植物的抗旱性较差。

周燕等[37]调研发现辽宁省朝阳山区溲疏在阳坡的环境条件下，地下部与地上部的干重比是阴坡环境的2倍多，说明阳坡的生态条件更适合溲疏。这与王树森等[38]和刑小艺等[39]学者的调查结果相悖，大花溲疏和小花溲疏在华北地区均为阴坡或半阴坡的灌木层优势种，喜较为阴湿的生态条件。而赵雪等[40]对黑龙江凉水国家级自然保护区典型阔叶红松林灌木的调研结果表明：坡向对光萼溲疏这一类耐阴性较强的灌木分布影响较小。这些差异可能与所处地区的气候条件及灌木层上方的乔木分布有关。

3.4 分子生物学研究

吕俊杰等[41]对山东省3个钩齿溲疏居群的遗传多样性进行了SRAP分子标记研究，结果表明，钩齿溲疏有较高的遗传多样性水平，并且崂山地区钩齿溲疏居群的遗传多样性水平在3个居群中最高，居群内遗传分化远高于居群间，居群间的遗传距离和地理位置并非直接相关。后吕俊杰等[42]又运用SPAP分子标记研究了光萼溲疏的遗传多样性，聚类分析和主坐标分析所得结果显示，光萼溲疏同样具有较高的遗传多样性水平，与变种无柄溲疏(Deutziaglabratavar.sessilifolia)明显被分为两类，为变种的存在提供了分子层面的依据。Son等[43]利用ISSR分子标记研究了韩国珍稀濒危物种Deutziapaniculata的遗传多样性，分子方差分析表明，总变异的16%归因于居群间的差异，而84%归因于居群内的差异，需要通过异地保护来维持Deutziapaniculata当前的遗传多样性。

4 园林应用前景分析

4.1 观赏价值

溲疏属植物花期多在少花的初夏，花期长，花朵繁密而素雅，花色多为白色。其中很多粉色系的种类是国外杂交育种的优良亲本，如长叶溲疏、紫花溲疏等。溲疏属植物多株型优美，花量大且艳丽，团簇的圆锥花序或聚伞花序醒目灿烂，是花境优良的背景材料，如小花溲疏、粉背溲疏、齿叶溲疏、大花溲疏等。也可孤植于广场、草坪、假山及园林小品旁，起到主景或局部点缀的作用。若以这类植物来修饰驳岸，其下垂的枝条与其上盛放的花朵在水面形成的倒影使景观韵味无限，起到软化驳岸线条的作用。多数溲疏属植物开花都有淡淡的清香，加之对生的叶片浓郁雅致，很适合密植成花篱。可选用光萼溲疏、异色溲疏、长江溲疏等围合成静谧的空间或限定空间范围，既可以屏蔽视线又能隔离不同功能的空间环境。若与花期相近的山梅花(Philadelphusincanus)、太平花等配置，则可次第开花，延长花篱的观赏期。

同时，大花溲疏、粉背溲疏、异色溲疏、白溲疏等种类因其叶背灰白色，经霜后转为鲜艳的橙黄色，可以花叶兼赏，更具观赏价值。许多彩叶品种还可以与其他植物组合来营造花境，如D.gracilis′ Creme Fraiche′、D.gracilis′ Chardonnay Pearls′等株型矮小紧凑，花期过后叶片还可以和周围的植物产生颜色对比，增加景观层次上的色彩度，让人倍感舒适，富有自然野趣。

溲疏属植物具有光照适应范围广、萌芽力强、耐修剪等优点。一些低矮的种类可以栽植于林下，或在林缘作为地被，如粉红溲疏、钩齿溲疏等原生种高度不超过1.0 m，是一类极具应用潜力的地被新秀。一些抗旱性强的种类也可应用于岩石园。

4.2 生态价值

溲疏属植物野生状态下多生长于山坡、路旁、岩缝及低矮灌丛中。陈永亮等[44]研究发现溲疏在椴树红松林灌木层中养分循环速率最高，在促进养分循环方面起着极为积极的作用，适合作荒山绿化树种。曾旸等[45]研究了北京市不同配置模式绿化带对噪声的衰减效果，以刺槐(Robiniapseudoacacia)-小花溲疏混交林代表的阔叶混交林在距噪声源10 m处，对125～1000 Hz的噪声取得了较好的降噪效果。此外，溲疏属植物还是良好的蜜源植物。Masierowska[46]考察了城市园林中昆虫对6种观赏性溲疏种或品种的访花行为，结果发现溲疏属植物对于维持当地授粉昆虫的种群具有重要意义。

5 展望

溲疏属植物是一类极具开发价值的优良树种，在城市园林绿化和生态保护中具有广阔的应用前景。中国作为世界溲疏属植物的分布中心，具有观赏价值的种类非常丰富。国外相继引种了我国许多优秀的原生种用于园艺新品种的选育或资源收藏，并取得了显著成果。目前，国内对于溲疏属植物开展的研究还很少，应用于园林绿化中的溲疏属植物种类也十分有限。因此，为保护和利用我国溲疏属种质资源，将资源优势转变为科研优势和产业优势，提出以下建议：

(1)加强溲疏属种质资源收集和保护，逐步开展杂交育种和新品种选育。种质资源是培育优良品种的遗传物质基础，溲疏属植物育种必须以丰富的遗传资源为前提。因此，需要加强对国内所有原生种以及国外观赏价值较高的栽培品种的收集，并建立种质资源圃、专类植物园、种子库等加以保护。溲疏属植物的杂交育种具有很大的潜力。一方面，一大批原种还没有参与到杂交中，尤其是伞房溲疏系的密序溲疏、西藏溲疏等都具有很独特的粉色圆形小花瓣。另一方面，现在最新的品种也并非完美。只有制定长期的育种计划，利用亲本的优秀种质，不断进行杂交选育，才能获得理想的性状，进而提高溲疏属植物资源的产业化进程。

(2)加速溲疏属优良种质资源繁育。开发适合的快繁技术，除了要探索不同溲疏属植物种子萌发的环境条件，更要深入对其扦插、组织培养等无性繁殖技术的研究。尤其组织培养能够为大规模育苗提供基础，满足市场的需求。

(3)深入研究溲疏属植物生态适应性，丰富其园林应用种类和应用形式。一方面，积极对影响溲疏属植物分布的环境条件开展实验研究，根据其生态习性引种驯化，并探索适用于生态修复(重金属污染、大气污染等)的种类。另一方面，不同地区的溲疏属植物很多都是当地的乡土树种，选择观赏价值高且生态适应性强的种类加以应用，使之成为具有当地特色的绿化树种。在园林植物配置中，注意将适宜作为蜜源植物的溲疏属植物与可以吸引鸟类取食的观果类植物(如冬青属)相搭配，对于提高园林的生物多样性具有重要意义。