湖泊湿地植被演替研究进展及其展望

胡丹莹 赵菲 袁龙义

摘要：湖泊湿地作为陆地水圈的组成部分参与自然界中的水循环，植被的动态演替情况直接反应湖泊生態系统的健康状况。对植被演替影响因素的研究现状进行综述，介绍了现阶段在探究植被演替过程中所运用的研究方法，展示了在实际运用中的若干案例，并对未来植被演替研究做出展望。

关键词：湖泊湿地;植被演替;演替规律

中图分类号： X14 文献标识码：A

文章编号：0439-8114（2020）07-0016-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2020.07.003

Abstract： As a part of terrestrial water circle，lake wetland is involved in the water cycle in nature，and the dynamic succession of vegetation directly reflects the health status of lake ecosystem. The research status of influencing factors of vegetation succession is reviewed，the research methods used in the process of exploring vegetation succession are introduced，and some cases in practical application are shown，and the future research on vegetation succession is prospected.

Key words： lake wetland; vegetation succession; successional law

湖泊是在一定的地质历史和自然地理背景下形成的湿地生态系统。中国幅员辽阔，区域自然条件差异较大，湖泊成因和演化阶段也不尽相同，故而湖泊类型多种多样。湖泊湿地作为陆地水圈的组成部分，参与自然界中的水循环，对气候的波动影响极为显著[1]。近年来，由于人为干扰和自然环境的变化导致湖泊湿地被不同程度地破坏。植被演替是湖泊湿地形成与演变的标志，研究湖泊湿地植被演替的特征，对预测湖泊湿地未来变化趋势有重要的指导意义[2]，掌握湖泊湿地植被演替变化规律可以为受损的湖泊湿地修复提供理论依据。

1 湖泊湿地植被演替的影响因素

气候是影响植被分布的首要因素。在陆地生态系统中，植被是对气候变化响应最显著的成分，从某种程度上可将植被视为气候变化的指示器，通过认识气候条件对生态环境变化的影响来了解植物的分布特征，从而掌握不同地区的生态环境恢复潜力，为不同地区环境的生态恢复提供可行性方案，模拟和确定植被与气候的关系对植被生态恢复和重建具有重要意义[3-6]。特别是在全球平均气温升高气候变暖的趋势下，许多自然生态系统受到局域气候变化的影响[7，8]。李红梅[4]分析了柴达木盆地的气候变化对植被演替的影响趋势。有学者通过研究潜在植被的演替过程，来探讨在气候因子驱动下生态环境的变化机制[9-12]。气候因子主要包含光照、温度、大气、降水等因子，对湖泊湿地来说，降水和温度对其影响最为明显，降水量和蒸发量的变化直接影响着湖泊的大小。

水位也是影响湖泊湿地植被演替的因素之一。在湖泊湿地中植被群落的分布依水位梯度变化而不同，水位的波动在某种程度上直接或间接地影响着湖泊湿地的植被分布，季节性的涨水落水和非周期性的洪涝和干旱影响着水中的植物生境（如土壤水分、盐碱化程度和水中含氧量等）发生不同程度的变化。在这一过程中因不同植物对环境的耐受性和需求性不同，进而影响植物个体的生长，种群和群落的形成也会发生一系列的变化[13，14]。袁龙义等[15]通过对大洪山鸳鸯溪河漫滩植被的多样性进行调查，证明了水分因素是导致物种分布区域不同、河岸道植被类型不同的关键因素。Van geest等[16]在对洪泛区的平原湖泊水生植被调查研究中发现湖泊湿地环境的水位虽然相对稳定，但是这种相对闭塞的稳定状态却不利于水生植被的演替进行。

从时间尺度上来看，随着季节的更替，不同季节的湖泊水位发生一定的规律性变化，这对植被的生长有一定的影响，水位发生变化，植被群落随之发生变化。胡振鹏等[17]在对鄱阳湖湿地植物生态系统结构及湖水位对其影响的研究中，探究了在时间尺度上洲滩上浅碟形洼地上植被群落的变化，在丰水期该地与主湖区连成一体，枯水期则独立蓄水，自3月下旬降水量增加水位逐渐上升，进入洪水期自8月到最高水位，到10月湖水开始减少，至翌年3月处于枯水期。以低滩地植被群落演替为例春季（3—5月）植被群落为苔草-水田碎米荠群落，到夏季（6—8月）为聚草+黑藻+苔草+茨藻群落，而秋季（9—11月）是以苔草+丛枝蓼为优势种的群落，到冬季（12至翌年2月）则演替为蒌蒿+苔草群落为优势种的群落。在季节更替过程中，随着水势的涨消，湖泊湿地中的优势种群出现动态变化。

植物的种内竞争和种间竞争是植被演替的动力，付为国等[18]在研究镇江内江河漫滩草地植被演替过程中的优势种群虉草和芦苇之间的竞争特性时发现，在不同的密度条件下，虽然两者能利用不同的资源在一定条件下表现出共生关系，但是竞争关系是明显存在的，在形态和生理上均有表现，且虉草是处于竞争的劣势。不同植物对环境因子的耐受性不同，一般在种间竞争的过程中是以一方的消亡做为结束。在湖泊湿地环境中，植被河岸呈垂直梯度分布的主要原因之一就是种间竞争能力的差异[19]。

人类活动对湖泊湿地变化也有较大的影响。随着人口增长速度加快，城市发展进程加快，工业和农业的发展使得对水量的需求急速上升。在水循环过程中，降雨后地下排水系统直接将雨水收集排走，加速了地表径流从而极大地减少了地下水的收集，整体用水量的不断升高而又得不到及时的补充，则将加速河流湖泊的枯竭。城市生活污水的排放和工业废水及农用化肥农药对水质的变化起到负面影响，随着这一系列活动不断进行，氮磷等富营养化物的排放量不断增加，水体自身的净化值达到阈值时，水体富营养化程度不断恶化，河流湖泊的水质会受到一定的影响，植被的生境遭到破坏，植物无法生长，生物多样性不断降低，其演替将会发生逆向退化[20，21]。袁龙义等[22]对长湖湖岸带的植物多样性和植物群落的多样性进行调查研究，发现过度的围网养殖后水生植物种类呈减少趋势，一些有价值的植物已经消失。人类活动过度地干扰破坏了湖泊湿地的稳定性，使得湖泊湿地植被呈现逆向演替。

2 湖泊湿地植被演替的研究方法

2.1 长期調查法

长期调查法是一种最直接、也是最基础的传统生态学研究方法，主要通过建立长期观测监测点或者建立永久性样地进行观测，此方法是最可靠的，同时也是耗时最长的，通过这种方法可以更全面、更细致地了解植被的演替过程。Bakker等[23]研究了建立永久性观测点在植被演替中的重要性，讨论演替的内在原因和机制，认为对植被演替的真实记录可以预测未来环境的变化，对于保护生态系统的完整性有重要意义，同时还可在同一样地中分序列地进行动态试验。

植被的演替是个漫长的过程，若只用该方法则将耗费研究人员大量的时间。在植被演替调查中研究人员通常将所得的数据与历史所记载的资料进行比较，这大大缩短了试验时间。对同一调查地进行不同年份调查并对所得的数据进行记录。如Lin等[24]在对台湾北部华江湿地的植被演替进行追踪研究时，就是通过对样地历史航拍图的比较和地面实况调查的核实来阐述该地植被演替的动态过程。余国营等[25]利用现今调查的数据与滇池历史资料进行对比揭示了滇池水生植被演替情况。胡小贞等[26]在对洱海沉水植被动态变化特征进行分析时也是通过跟历史资料的对比，从而分析其动态变化的因素。这种方法在短时间内研究长时间跨度的植被演替动态状况，广泛应用于评价生态系统健康状况及土壤发育研究[27-30]，但是也有学者认为这种方法仍有不足[31]。

还有在现存的群落中寻找证据，可以通过对优势种群的动态变化特征的研究，来了解植被演替的动态变化过程。吴翠等[32]在研究长湖湿地中的水生植物演替时，通过分析历年来长湖湿地优势种的变化探究植被演替动态，进而对长湖湿地系统做出了评估。

2.2 时空替代法

通过空间取代时间的方法较大节约了时间，此方法主要是从群落发展的差异性出发[33]，植被群落的演替时间往往是有差异的，即使是同一地块的植被群落演替也会有所不同。候本栋等[34]用时空替代法研究了黄河三角洲湿地在植被不同演替阶段其土壤特征和植被特征，邵新庆等[35]在探讨围封去除干扰条件下退化典型草原自然恢复演替进程时也采用了此方法。付为国等[36]采用空间代替时间的方法对镇江内江湿地植物群落的物种组成、多样性及生活型等方面进行研究来探索湿地植被的演替规律。

时空替代法的运用推动了遥感技术（RS）、地理信息技术（GIS）及全球定位系统（GPS）的迅速发展，3S技术的融合使用提高了湿地研究的效率，该技术的优点是观测范围广，所包含的信息量大，能与多平台结合。国内外许多研究者在湿地研究过程中将遥感技术与实地调查相结合，例如，施文彧等[37]在对九段沙湿地植被进行实地调查时，结合历年该地的遥感图片，得出在1998—2004年该湿地植被分布的变化趋势和植被群落演替的特征。查东平等[38]用遥感技术（RS）、地理信息技术（GIS）对鄱阳湖湿地植被景观格局进行了检测。目前，此方法多用于调查景观格局的变化，通过对景观格局的分析来探索植被群落的变化。

2.3 种子库调查法

湿地种子库是湿地植被自然更新和演替的种质资源，是生态恢复的基础，可以通过对土壤种子库的规模和物种组成及多样性等指标的调查来评估地上植被的恢复潜力及受损后的恢复速度[39]，日本的表土利用绿化法就是利用土壤种子库的资源对地表植被群落进行重建与修复[40]。李伟等[41]通过对太湖岸带湿地种子库季节变化的研究证明了该湖岸湿地土壤种子库在维持地表植被多样性的过程中发挥着重要作用，莫训强等[42]对天津市滨海新区的湿地土壤种子库进行萌发试验并对其植被演替进行持久研究，证明此方法用于植被恢复效果显著。

3 湖泊湿地植被演替模型

在湖泊湿地中水生植被的演替一般是从水陆交错区即湖泊的边缘开始，一般会经历自由漂浮群落阶段-沉水型植物群落阶段-浮叶型植物群落阶段-挺水型植物群落阶段，而后再由高大型的挺水植物过渡到矮小型，湖相沉积和植物残体的堆积使得底泥不断淤积，致使湖底不断抬高，从而推动了这一替代序列的发生[43]。包括人为因素在内的许多因素都会影响植被演替的变化，有学者认为将演替理论形式化本身有一定优点[44]。可以通过建立演替模型来探究植物演替的规律并预测未来植被演替方向，这对研究生态环境提供科学依据。王存良等[45]通过构建植被与地下水之间的演替关系模型，来研究苏贝淖流域植被与地下水之间的关系，并且分析了开采条件下植被的演替过程。

4 展望

湿地研究现已成为国内外研究的热点，而植被的演替状况是湿地生态系统重要的指示器，相对于国外而言，国内对湖泊湿地植被演替研究起步较晚，但是经过近几年的发展，也取得了丰硕的成果。特别是3S技术在调查植被动态过程中的应用越来越广泛，目前该技术用于观测斑块的景观格局和湿地生态环境评价较多，在未来的湖泊湿地植被演替的探究中可加强对植被群落变化过程的监测，在不同年份通过宏观尺度所取得的信息与微观尺度即野外调查所得的数据相结合，洞悉植被动态变化过程。

将植被演替理论运用于实际的案例还较少。在受损的湿地恢复中，可通过引入外来植物种子或繁殖体实现对该地植被群落的的恢复，但是容易发生植物入侵的危害，还要依靠地上植被群落的种子输入进行植被的更新，从而完成植被演替，即利用种子库方法实现植被的自然恢复，这种方法的耗时比较长，在实际运用中并不常见。在未来的生态修复过程中，运用植被演替方法的模拟试验需加强。

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