马尾松与5种乡土树种混交的光合效应研究*

郭智威 冼丽铧 鲍海泳 陈红跃 陈 瑜

（1.华南农业大学 林学与风景园林学院，广东 广州 510642；2.国有揭西县天宝堂林场，广东 揭阳515400）

林分改造是人工纯林生态改造建设的重要方法和途径。因地制宜进行林分改造，调整树种与林分结构，能提高林分产量和质量[1]，进一步提高人工林的生态功能，对实现森林的可持续发展，优化人居环境，促进社会经济发展具有重要意义[2]。马尾松（Pinus massoniana）是我国亚热带地区的乡土树种，是我国南方主要用材树种之一。马尾松林是我国南方地区面积最大的人工林生态系统和蓄积量最大的森林资源，至今仍有较大面积马尾松纯林分布[3]。在马尾松人工林地以人工营林的方法进行林分改造试验，对丰富林地植物的品种类，改善林分结构，增强林地生态功能和生态稳定性都具有重大意义[4]。其中，树种选择是进行林分改造，营建优质生态公益林最关键的一步。乡土树种对当地气候、土壤条件适应性更好，是具有巨大的生态功能潜力的林分改造适用树种[5-6]。使用合适的乡土树种进行林分改造，在提高建群树种的成活率与生长速度，缩短植被恢复时间上富有成效[7-10]。以往对林分改造树种选择的研究，大多集中在改造植物的生长效益、景观效益以及生态恢复效果等宏观方面[11-14]，对改造后的各树种组合的生理生长情况与各树种间相互作用的深入研究则相对较少。

本研究通过在模拟马尾松林地中混种乡土树种，并对马尾松与各树种的光合特征指标、碳同化能力等相关指标的跟踪监测与分析，研究了不同混种模式下各树种光合特征变化，为华南地区马尾松人工林林分改造与生态公益林建设提供可靠了参考与依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地设在广州市华南农业大学林学与风景园林学院8 楼天台，位于北纬23°09′，东经113°21′，全年平均气温为21.9 °C，平均相对湿度77 %，年均降雨量1 899.8 mm，集中在4—9 月，属亚热带季风气候。试验地环境热量资源丰富，光照充足，太阳年辐射热量106.7 kcal·cm-2，年平均日照时数1 906 h。

1.2 植物材料

试验树种为马尾松、红锥(Castanopsis hystrix)、黧蒴(Castanopsis fissa)、枫香(Liquidambar formosana)、荷木(Schima superba)、假苹婆(Sterculia lanceolata)。试验前进行初步筛选，选择同树种的苗高、冠幅、地径、长势相近的苗木，其苗高约30 cm。盆栽试验采用75 cm×30 cm×35 cm种植盆，土壤为普通黄心土与沙质土1:1 混合。对照组（A）共6 个处理组：每盆种植12 株，3 盆重复，共18 盆。马尾松与单树种混种试验组（B）共5 个处理组：每盆种植12 株，两种树种依次交差混交，3 盆重复，共15 盆。马尾松与两树种混种试验组（C）共10 个处理组：每盆种植12 株，3 种树种依次交差混交，3 盆重复，共30 盆。所有63 盆苗以7×9 矩阵排列，每半月移动一次种植盆摆放位置，以尽量减少边缘效应对试验的影响。试验分组如表1 所示。

试验全过程自2013 年7 月开始套种，至2014年3 月开始数据测定，试验时间持续9 个月，期间根据天气状况进行淋水管理。每个月施肥1 次，NPK 复合肥(液体)。

1.3 光合特征参数的测定

于天气晴朗的上午9:00—12:00 时，选择生长状态相近且具代表性的成熟叶片为材料，做好标签标记后采用Li-Cor 6400 光合仪测定叶片净光合速率(Pn)及相关参数，光源为仪器的红蓝光源，光照强度为800 μmol·m-2s-1，叶室温度设为30 ℃。参照室气体源为试验区2 m 以外空气。主要测定指标为净光合速率（Pn，μmol·m-2s-1）以及气孔导度（Cond，μmol·m-2s-1）每次记录3 个数据，每个处理做3 个重复。

1.4 全株光合指标的测定

试验容器使用自行设计的模拟微型气候室，玻璃材质，体积为1 m×1 m×0.8 m，上开口。使用Telaire 7001 型红外CO2测定仪，以及Onset 公司的HOBO Data Logger 温湿度数据采集器来记录容器内CO2以及温湿度等环境因子数值的变化。每个容器内可放置1～2 个种植盆进行试验，每小时打开容器1 次，保证容器内CO2的充足。选择天气条件相似的时间段进行试验，1 个光周期内视天气情况进行5 至8 h 不等的试验，出于过高温度与过高光强可能会对植物造成伤害的考量，中午11:30 至下午2:30 时不进行试验。每日试验数据取每小时平均值作为结果。

采用称重法测定苗木的整株叶面积[15]，用直径1cm 的打孔器在叶片上打孔5 个，这5 个小孔叶的重量与其面积之比为单位叶面积重量W1，随后称出叶片重量W，叶面积=W/W1。

1.5 数据统计方法

数据统计分析与作图由Microsoft Excel 和SAS 软件系统[16]进行单因素方差分析以及邓肯多重检验分析。

默认环境温度为25 ℃，气压为标准大气压。数据采集记录使用HOBO Data Logger 温湿度数据采集器自带软件进行。

2 结果与分析

2.1 净光合速率(Pn)比较

各树种光合特征参数如表2 所示。各试验组马尾松中只有双混种组C1 的Pn 值与CK 组比较有显著提升，其余组别虽有不同程度的提升，但变化不显著。除此之外，黧蒴的各试验组中C1、C2、C3 的Pn 值对比CK 组也有显著提升，且以C1 组提升最为显著。其他树种Pn 值趋势表现为对照组(A)，单混种组(B)，双混种组(C)依次上升，但变化差异不明显。综合比较各组数据，马尾松的Pn 值表现为C 组＞B 组＞A 组。C1 混种组合(马尾松+藜蒴+枫香)的马尾松Pn 值最高，B1 混种组合(马尾松+荷木)最低；与就各树种间比较，Pn 平均值大小依次为藜蒴＞红锥＞荷木＞枫香＞假苹婆＞马尾松。

2.2 气孔导度(Cond)比较

气孔导度(Cond)是联系小尺度生理生态学过程与宏观的植物个体行为的重要环节，其在植物水分散失和CO2气体交换过程中具有明显调控作用[10]。各树种Cond 数值从表2 可知，与净光合速率相同，双混种组C1(马尾松+黧蒴+枫香)的马尾松Cond 值最高与对照组差异最为显著。其他各试验组马尾松的Cond 值与对照组(A)相比有不同程度的提升，其中单混种组中B2、B5 两组与CK 相比有显著，双混种组以C1 为首的一半组别有显著提升。综合来看，Pn 值表现为C 组＞B组＞A 组。C1 混种组合(马尾松+黧蒴+枫香)的黧蒴Pn 值最高与对照组差异最为显著。黧蒴的Cond 值呈现对照组(A)，单混种组(B)，双混种组(C)依次上升的变化趋势且与对照组（A）相比均都呈现显著上升， C1 组合的提升最为显著，与B组及C2、C3 相比也有显著升高。综合Cond 数据分析，由于B3（马尾松+黧蒴）组合Cond 值没有显著变化，可以推测枫香对马尾松、黧蒴Cond值有显著的促进作用。综合比较各树种Cond 值，其大小依次为藜蒴＞红锥＞荷木＞假苹婆＞枫香＞马尾松，其中假苹婆和枫香差异极小；Cond 值变化趋势与Pn 值基本一致，各树种气孔导度变化与各自净光合速率变化趋势是高度同步的。

2.3 全株光合能力比较

各树种全株光合能力的理论基础是将试验组合置于一定体积的密封玻璃箱内，测定阳光下一定时间内CO2的下降量作为光合作用能力的指标。

以表2 数据为基础，对各试验组进行试验监测与计算，得到表3 数据。其中理论光合能力即根据各试验组合中的各树种叶面积，以及表2 的各树种单位叶面积光合能力计算所得结果，实际光合能力为实际监测所得结果。

对对照组进行测定，得到表4，即各树种的全株光合能力，从图1 与图2 可知，各试验组实际光合能力均有不同程度的提高。双混种试验组(C)的增幅比单混种试验组(B)又有显著提高。单混种试验组(B)最大增幅(马尾松+黧蒴)9.29%，平均增幅为6.21%。双混种试验组(C)最大增幅(马尾松+黧蒴+荷木)17.47%，平均增幅15.62%。结果表明，混种试验对各树种组合全株光合能力的提高是显著的，且随树种混种程度的提高而提高。

表1 试验设计与处理Table1 Experiment design and treatment

表2 光合特征参数Table2 Data of photosynthesis

表3 对照组全株光合能力比较Table3 Comparison of photosynthetic capacity of whole plants in the control groups

表4 试验组全株光合能力比较Table4 Comparison of photosynthetic capacity of whole plants in test groups

注：表中数据为单次试验单试验盆的测定数据。Note: The data in the table are the measured data of a single test basin.

图1 光合能力Fig.1 Diagram of photosynthetic capacity of each test group

图2 实际光合能力比理论光合能力增幅Fig.2 Diagram of increase on actual and theoretical photosynthesis values

3 结论与讨论

对于叶片净光合速率Pn，除了C1 组外，其余各试验组间均无明显差异，但规律性较强，均表现为对照组(A)，单混种组(B)，双混种组(C)依次上升的变化趋势，Pn 值大小依次为黧蒴＞红锥＞ 荷木＞枫香＞假苹婆＞马尾松。气孔导度Cond，其大小依次为黧蒴＞红锥＞荷木＞假苹婆＞ 枫香＞马尾松，除枫香外，其它树种变化趋势与Pn 值基本一致。混种试验对植物的全株光合能力有显著提高。其中双混种组合平均提高15.62%，增幅非常明显。综合各项研究指标，马尾松+黧蒴+枫香组合的光合作用相较理论值提高程度最大，是马尾松林分改造的优良组合，其次马尾松+黧蒴+红锥、马尾松+黧蒴+荷木等组合的光合特性也较好。

Pn 值与全株光合能力值变化趋势相近，变化幅度却有很大差别，测定结果显示Pn 值变化幅度较小，而全株光合能力，特别是双混种组全株光合能力则有较大程度的提高。造成此种情况的可能原因是两者的测定范围是不同的，光合特征指标的测定是针对单一植物叶片，在光照、CO2浓度等环境因素不形成限值条件额情况下，其数值变化只能是由植物本身内部原因造成，通过测定选择的典型叶片光合参数推算出植株的整体光合情况，但结果存在一定误差，与叶片位置的选取和测定时的光照强度有关[16]。而全株光合能力的测定过程中，同种植物不同叶片、器官组织及光合器官的数量，不同种植物间都会相互影响，相互作用，都会对植物环境造成影响[17-18]。本研究推测，全株光合能力测定试验中，混种组不同树种的存在使各混种组合扩大了光照与CO2的可利用范围，从而使整个组合的光合能力更大程度地得到了提高，此推论有待试验进一步论证。