辽西北半干旱区沙地樟子松树干液流变化特征及影响因素

李自豪 ，卢志朋 ，马澜桐 ，吴雪里慧 ，秦一航 ，魏亚伟 ，周永斌

（1.沈阳农业大学 林学院，沈阳 110161；2.辽宁辽河平原森林生态系统定位研究站，辽宁 昌图 112500）

林木蒸腾耗水是进行森林生态研究的重点内容[1]。测定单株树干液流速率的方式是热扩散探针技术（thermaldissipation probe，TDP），这一技术已得到广泛的应用[2-4]。树干液流速率除受自身生理调节外，还受到各种外界因素的干扰，如环境因素、土壤因素等[5-6]。国内外有关树干液流的研究较为丰富，其监测的大多数基于日、年树干液流的变化规律估计林分蒸腾耗水量。然而，不同的环境因素对树干液流速率的影响差异很大，尤其是即时性比较强的主要影响因素，在不同的研究区域、关注问题、应用模型等方面，涉及到的林木蒸腾在时间尺度上的差别也很大[7-8]。

目前，对于主要影响树干液流速率的环境因子在时间尺度上变化的研究还较少，已开展研究的树种和覆盖的区域也比较少。在干旱、半干旱区不仅环境因子变化较快而且树干液流速率对环境变化较为敏感，使得对森林生态耗水的准确估计和森林与水的综合管理受到限制。目前，国内外学者针对樟子松树干液流的研究较多，但在研究区域、研究方法、研究角度上各异，如郭成久等[9]从不同天气、不同方位和不同木质部深度对辽西樟子松树干液流运动规律的研究；吴丽萍等[10]对内蒙古自治区乌兰察布的樟子松进行了日变化的研究；白雪峰等[11]研究章古台沙地樟子松蒸腾耗水的生态学特征；陈彪等[12]研究内蒙古呼和浩特半干旱地区城市环境下樟子松的蒸腾特征及其对环境因子的响应，但对辽西北樟子松树干液流速率和主要影响因子的时间尺度差异还缺乏深入的研究。

樟子松（Pinussylvestris var.mongolica）是我国北方干旱半干旱地区的主要造林树种，了解其蒸腾耗水规律可以为该地区的林业水资源管理、森林经营以及森林多种服务功能的合理利用提供科学依据。因此，本研究在辽西北半干旱地区的付家林场对樟子松进行监测，确定在不同时间尺度上樟子松树干液流的变化特征及影响因素，以此提供相应的数据来准确估算樟子松的蒸腾耗水以及科学管理该地区的樟子松人工林。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

辽宁省昌图县付家林场种子林分场（43°23′23″N～43°3′23″N，123°38′52″E～124°6′20″E），地处科尔沁沙地东南麓。为辽宁、吉林、内蒙古3省交界处。该区域春季多风干燥，夏季炎热少雨，冬季漫长而寒冷，为温带半湿润半干旱大陆性季风气候。全年气温由低至高变化为：-32～35.6℃，日平均气温为6.4℃，年积温为3218℃，年日照时数为2675～2863h；年降水量为450～550mm，多集中在每年的7～8月，年蒸发量为1843mm，是年降水量的3～4倍，该地区的地势平坦、土壤类型多为风沙土。目前，该地区的主要植被群落为以樟子松（Pinussylvestris var.mongolica）和杨树（Populus×euramericana cv.“3016”）为主体的防风固沙林，包含少量的灌木以及草本。其中以樟子松人工林为主，种植面积达到5486hm2。

1.2 试验地概况及样地样树的选取

于2013年在付家林场种子林分场内围封生长较好的1hm2样地，样地的基本情况请参阅表1。在样地内选择3棵樟子松，试验样树树干通直、长势相似且生长发育良好，样树编号为T-1，T-2，T-3，具体情况参阅表2。

表1 样地基本概况Table 1 Basic profile of the plot

表2 测定样树主要参数Table 2 Major parameters of sample trees

1.3 研究方法

1.3.1 树干液流速率的测定 树干边材的液流速率采用FLGS-TDP热扩散式树干液流计（TDP，DYNAMAX公司）测量。在样木树干上选取探针插入点，并清理掉周围10cm×10cm范围内的树皮，探针插入点离地面高度为1.3m，然后使用钻头沿树干纵向垂直钻取直径为l.5mm的孔洞，插入TDP-30探针，钻头的规格与探头相符合。将探针用保暖的塑料泡沫块固定，并采用保温、防辐射的材料将树干包裹，然后用胶带密封。每棵样树上放置3～4个探针，探针的另一端与数据采集器相连，数据记录间隔为30min，24h不间断监测。本试验选用2016年5月1日～10月31日樟子松生长季的树干液流数据。

使用Granier液流公式计算树干液流速率[13]：

式中：Vs为液流速率（g·h-1）；K=（dTm-dT）/dT，dTm为流速为零时的温差最大值；dT为瞬时温差值。

采用生长锥钻取样树木质部来确定样树边材面积，计算公式为：

式中：As为边材面积（cm2）；D 为胸径（cm）；d 为树皮厚度（cm）；r为心材半径（cm）；π 值取 3.14。 通过此公式来推算出样树的边材面积。

累计变化量分别为每小时、每日、每月树干液流总量的累计值。

1.3.2 环境因子的测定 采用美国Campbellscientific公司生产的LI-190SB光合有效辐射传感器、HMP155AL空气温湿度传感器、CS616土壤水分传感器、109-L土壤温度传感器分别对试验样地中空气温度 （Ta，℃）、空气相对湿度（RH，%）、光和有效辐射平均值（PAR，μmol·s-1·m-2）以及表层土壤 10cm 的土壤温度（Ts，℃）、土壤含水量（VWC，%）进行观测，数据采集时间间隔为30min（与树干液流采集时间保持一致）。饱和水汽压（VPD）的计算利用空气温度（Ta，℃）和空气相对湿度（RH，%），参照如下公式计算得出：

式中：VPD为饱和水汽压差（kPa）；Ta为空气温度（℃）；Rh为空气相对湿度（%）。

1.4 数据分析

本试验所用数据均为3棵样树生长季内树干液流速率的平均值，包括日平均值和月平均值。树干液流速率与环境因子的线性逐步回归分析以及相关性分析均采用SPSS 20.0软件，图表生成采用Excel2013。

2 结果与分析

2.1 不同时间尺度上树干液流的变化特征

在小时尺度上树干液流速率的变化，以生长季（5～10月）各月晴天为例（图1A）分析可知，树干液流速率具有明显的“几”字型变化趋势，启动时间在5∶00～8∶30之间，且不同月份差异较大，日间液流速率快速上升，在12∶00～14∶00达到最大值，变化范围 472.28～2001.11g·h-1，随后逐渐下降，夜间液流速率微弱，并维持在较低水平；平均速率和液流累积量均以8月份最大（图1A和图1B），10月份最小，7月＞6月＞5月＞9月。

在日变化尺度上树干液流速率呈现不规则的波动且波动程度差异明显（图1C），如8月份和7月份波动范围较大，分别为 94.14～1492.00g·h-1和 117.47～1151.278g·h-1，5 月份波动范围较小，为 305.09～926.26g·h-1；树干液流日累积量以6，7，8月份最大，10月份最小，且10月份变化也较平缓（图1D）。

树干液流的月平均速率和月累积量均以8月＞7月＞6月＞5月＞9月＞10月（图1E和图1F），且树干液流月平均速率在6月份开始增大，8月份最高，为870.97g·h-1，9月份开始降低，10月份最小，仅为216.44g·h-1。

图1 不同时间尺度上树干液流变化特征Figure 1 Variation of sap flow on different time scales

2.2 不同时间尺度上树干液流速率与环境因子的关系

由图2和表3可知，在不同的时间尺度上同一个气象因子对树干液流速率的影响规律相似，而不同的气象因子在同一时间尺度上对树干液流速率的影响规律则有所差异。如树干液流速率在不同时间尺度上均受光合有效辐射的较大影响，均达显著相关水平（p＜0.01），且随着光合有效辐射的增加树干液流速率明显增大；空气温度、饱和水汽压差和土壤温度都与树干液流速率表现为显著的正相关关系；相反，在不同时间尺度上树干液流速率与空气相对湿度以及土壤含水量的相关性都表现为线性降低趋势，其中，空气相对湿度对月树干液流速率的影响较小，而土壤含水量则对日树干液流速率和月树干液流速率的影响均较小，均未达到显著相关水平（图2和表3）。在同一时间尺度上，树干液流速率受空气相对湿度和土壤含水量的影响相对较小，受光合有效辐射、空气温度和饱和水汽压差的影响较大。

图2 不同时间尺度上树干液流速率随环境因子的变化（A表示小时尺度，B表示日尺度，C表示月尺度）Figure 2 The trunk sap flow varies with environmental factors on different time scals(A is the hour scale,B is the day scale,and C is the monthly scale)

2.3 不同时间尺度上树干液流速率与环境因子的回归分析

将树干液流速率与多个环境因子在不同时间尺度上做多元回归分析（表4），根据表3选择稳定且在不同时间尺度上与树干液流速率相关性显著的环境因子与树干液流速率进行多元回归分析，自变量为光合有效辐射平均值（PAR），空气温度（Ta），空气相对湿度（Rh），饱和水汽压差（VPD），将树干液流速率（Vs）作为因变量。在不同时间尺度上进入方程的环境因子有所差异，在小时和日尺度上光合有效辐射平均值、饱和水汽压差、空气温度、空气相对湿度与树干液流速率相关性系数较高；在月尺度上光合有效辐射平均值、饱和水汽压差、空气温度与树干液流速率相关性系数较高，决定系数R2值均能达到显著水平。

表3 不同时间尺度上树干液流速率与环境因子的相关性Table 3 Correlation analysis between trunk sap flow velocity and environmental factors on different time scales

表4 不同时间尺度上树干液流速率与环境因子的回归分析Table 4 The regression analysis between sap flow velocity and environmental factors on different time scales

3 讨论与结论

辽西北樟子松人工林树干液流速率的变化在不同时间尺度下具有差异性。在小时尺度上，樟子松生长季中树干液流速率的变化趋势均呈“几”字型，这与国内其他学者的研究结果一致[14-16]。在生长季中各月份的小时尺度下，树干液流在启动时间、液流速率上存在差异，这与以往的相关学者对辽西油松（Pinus tabuliformis）[17]、干旱地区枸杞（Lycium barbarum）[18]、长白山兴安落叶松（Larix gmelinii）[19]的研究结果相似；在不同天气条件下光合有效辐射平均值、空气温度和空气相对湿度即时性强，复杂多变[20-21]。在日尺度上，树干液流速率受到环境因子变化的影响，变化幅度较大；在月尺度上，由于环境因子的总体变化趋势和树木自身的生理节律的影响，树干液流月平均速率在生长季内呈现先升高后逐渐下降的现象，在8月份达到最大值，各月份树干液流速率大小为：8月份＞7月份＞6月份＞5月份＞9月份＞10月份，张劲松等[22]在研究毛乌素沙地樟子松蒸腾变化规律及其与微气象因子的关系，韩辉等[23]辽宁省章古台地区樟子松基于树干液流通量合理林分密度的确定研究中，研究结果均有此种现象。

不仅树木本身的生物学结构以及土壤含水量对树干液流速率具有影响，各种环境因子也对树干液流速率有着制约[24]；所以本研究以树干液流速率与环境因子进行单因素分析，随着时间尺度的增大，树干液流速率与光合有效辐射平均值、空气温度、饱和水汽压差的线性相关R2值均逐渐升高，在不同时间尺度上R2值总体的大小：月尺度＞日尺度＞小时尺度；而树干液流速率与空气相对湿度的响应，在不同时间尺度上均表现为线性降低趋势，且R2值比其他环境因子总体偏小，并随着时间尺度的扩大，R2值逐渐减小，即空气相对湿度对树干液流速率的影响具有即时性，这与张友焱等[25]利用TDP茎流计对沙地樟子松树干液流研究中的现象相似。树干液流速率与土壤温度的响应随着时间尺度的扩大在一定的范围内升高，线性相关R2值逐渐增大；树干液流速率与土壤含水量的线性关系较为微弱，在不同时间尺度上均表现为线性降低趋势。

随着时间尺度的变化，树干液流速率与环境因子的相关性系数总体上越来越大，其中在不同时间尺度上光合有效辐射平均值和饱和水汽压差均是与树干液流速率变化最为密切的环境因子[26-27]，光合有效辐射平均值的相关性系数在小时和日尺度要高于饱和水汽压差，而在月尺度上的相关性系数要小于饱和水汽压差，说明在短时间尺度上光合有效辐射平均值对树干液流速率的影响要高于饱和水汽压差，光合有效辐射平均值、饱和水汽压差、空气温度、土壤温度的相关性系数随时间尺度的扩大而变得越来越显著，而空气相对湿度、土壤含水量的相关性系数随着时间尺度的扩大由明显负相关变为不显著[28]，说明随着时间尺度的扩大这些环境因素对树干液流速率的影响在降低。降雨增多和蒸腾减少使得土壤含水量升高，但由于空气温度随时间的变化，更强烈地限制了树木的蒸腾作用。

选择稳定且在不同时间尺度上与树干液流速率相关性显著的环境因子与树干液流速率进行多元回归分析。回归方程的自变量选择空气温度、空气相对湿度、饱和水汽压差、光合有效辐射平均值，影响树干液流速率变化的主要因子是饱和水汽压差和光合效辐射平均值。饱和水汽压差是一个综合因子，包含多个气象因子的复杂影响。虽然空气温度与树干液流速率变化关系密切，但却不是决定性因子，光合有效辐射平均值、饱和水汽压差、空气温度在3个尺度上都是进入因子，且能解释不同时间尺度上树干液流速率的变化，在月尺度的回归方程中，空气相对湿度与树干液流速率无相关性，所以不带入多元回归方程中；土壤温度、土壤含水量在3个尺度上都没有进入回归方程，土壤温度与树干液流的相对性系数较小且不显著，也不带入多元回归方程；由于存在多个因子对树干液流速率的综合影响，虽然土壤水分是树木生长的重要影响因子，但是反而限制了树木蒸腾[29]。

本试验对樟子松树干液流速率在不同时间尺度上变化特征的研究表明，环境因子与树干液流速率的变化具有直接的关系，树干液流速率对环境因子的响应在不同时间尺度上有所不同，说明树干液流速率具有即时性，与各环境因子的相关性程度上有所不同。树干液流活动的根源是土壤水分，但土壤温度决定着根系的吸水能力及其生理活动，对土壤水分的有效性具有重要的影响。在不同时间尺度上土壤温度和土壤含水量对树干液流速率的影响较为复杂，有关这方面的研究需要进一步的探讨。