干旱胁迫下氮素对小麦幼苗生长及光合生理的影响

吴秀宁 刘英 王新军 赵志新 赵鹏

摘要：以小麦品种商麦5226和小偃15为材料，设置低氮、中氮和高氮3个氮素水平（0.5、8.0、15.0 mmol/L），PEG-6000模拟干旱处理，测定不同水氮耦合处理下小麦生长指标、光合生理参数和叶绿素含量的变化。结果表明，中度干旱胁迫下，小麦最大根长、净光合速率、葉绿素含量表现为高氮>中氮>低氮，苗高、气孔导度为中氮>高氮>低氮;严重干旱胁迫下，最大根长表现为低氮>中氮>高氮，净光合速率、叶绿素含量均表现为中氮>高氮>低氮;2个干旱处理下，根冠比均表现为低氮>中氮>高氮，胞间CO：浓度为高氮>低氮>中氮。适度氮素处理能增强小麦幼苗生长和光合作用能力，对干旱胁迫具有一定的补偿效应。

关键词：小麦幼苗;氮素;干旱胁迫;生长指标;光合生理

中图分类号：S512.1

文献标识码：A

文章编号：0439-8114（ 2020） 08-0021-04

D01：10.1408 8/j .cnki.issn0439-8114.2020.08.004

作物生长发育中会遭遇不同类型地非生物胁迫，其中干旱是全球范围内发生最普遍的自然灾害[1]。在中国约50%的地区有不同程度的干旱发生，即使非干旱地区的农业区也会遭遇季节性干旱[2]。氮素是作物生长发育和产量形成所必需的元素，有研究表明，合理施氮对干旱胁迫有较好的缓解作用[3.4]。探究干旱胁迫与氮素之间的相互关系及对作物生长发育的影响，对于促进干旱区粮食生产力的发展具有重要的意义。

苗期是小麦生长发育的重要阶段[5]，正常水分下施氮会促进小麦根系发育，增加根长和根重[6]，而在干旱胁迫后根系活力随着供氮量的增加表现为“适促高抑”的变化趋势[2.4，6]。叶片是作物同化物形成的主要器官，水分充足时施氮对光合作用有显著的促进作用，而干旱条件下氮素对作物光合作用影响的结果不尽一致[2]。陕西省是干旱易发地区，水分是制约作物产量的重要因子[7.8]。因此，合理利用水分和肥料尤为重要。本试验以陕西旱塬区主栽小麦品种商麦5226和小偃15为材料，研究干旱胁迫下施氮量对幼苗生长和光合生理的影响，探究干旱条件下氮肥施用的效果，以期为干旱区对小麦进行合理水肥管理提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料培养与处理

供试材料为商麦5226和小偃15。种子均由商洛市秦岭植物良种繁育中心提供。人工挑选健康、大小一致的种子，10% H202消毒10 min后，用去离子水冲洗干净。浸种24 h选取整齐均匀的发芽种子转移至盛有1/2 Hoagland营养液的定植篮，25℃人工培养箱中培养。小麦三叶一心时用加入PEC-6000的Hoagland全营养液培养。氮源为N03-，氮素处理3个水平，0.5 （Nl）、8.0 （N2）、15.0（ N3） mmol/L。每个氮素水平设置3个干旱处理，以不加PEG-6000的Hoagland营养液为对照（D1），10% PEG-6000的Hoagland全营养液为轻度干旱（D2）、20% PEC-6000的Hoagland全营养液为严重干旱（D3）。共8个处理，每处理3次重复。

1.2测定项目与方法

处理7d后取各处理叶片进行指标测定。最大根长、苗高、根冠比测定参考文献[4]。采用Li-6400光合仪测定净光合速率（Pn）、蒸腾速率（ Tr）、气孑L导度（ Gs）和胞间CO2浓度（Ci）。流速设定为500 μmol/S，光强为600 μmol/（m2.s），开放式气路，CO2浓度约为350 μmol/L。取相同旗叶参考文献[9]进行叶绿素含量测定。

1.3 数据分析

采用Excel 2003软件进行数据处理和作图，采用SPSS 22.0软件进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 小麦生长指标的变化

由表1可知，无干旱胁迫和轻度干旱胁迫下，2个小麦品种的最大根长大小顺序表现为高氮>中氮>低氮，其中无干旱胁迫下最大根长在不同氮素处理间存在显著差异，轻度干旱胁迫下中氮和高氮处理间无显著差异，但均显著高于低氮处理。严重干旱胁迫下，2个小麦品种的最大根长大小顺序表现为低氮>中氮>高氮，其中商麦5226的最大根长在不同氮素处理间差异不显著，而小偃15在高氮处理下显著低于低氮处理。

无干旱胁迫下，2个小麦品种的苗高大小顺序为高氮>中氮>低氮，且处理间存在显著差异。中度干旱胁迫下，小麦苗高大小顺序为中氮>高氮>低氮，但处理间差异不显著。严重干旱胁迫下，2个小麦品种低氮处理和高氮处理下苗高小于中氮处理，但差异不显著。

3个干旱胁迫处理下，2个小麦品种的根冠比大小顺序均表现为低氮>中氮>高氮（表1）。其中，商麦5226根冠比在氮素处理间均存在显著差异;小偃15在中度干旱胁迫下，氮素处理间差异显著，无干旱胁迫和严重干旱胁迫下，中氮和高氮处理下根冠比显著低于低氮处理，而中氮和重氮处理间差异不显著。

2.2光合生理参数的变化

由表2可知，无干旱胁迫和中度干旱胁迫下，2个小麦品种的叶片净光合速率大小顺序表现为高氮>中氮>低氮。其中，无干旱胁迫下，中氮和高氮处理2个供试品种的净光合速率显著高于低氮处理，而中氮和高氮处理间差异不显著。中度干旱胁迫下，净光合速率在低氮、中氮和高氮处理间差异显著。严重干旱胁迫下，净光合速率大小顺序表现为中氮>高氮>低氮。

无干旱胁迫下，2个小麦品种的蒸腾速率大小顺序表现为高氮>中氮>低氮，干旱胁迫后其值因品种而异。其中，中度干旱胁迫和严重干旱胁迫下，商麦5226的蒸腾速率大小顺序为高氮>中氮>低氮，且低氮处理显著低于中氮和高氮处理;而小偃15在中度和严重干旱胁迫下，其蒸腾速率大小顺序为中氮>高氮>低氮，处理间差异不显著。

无干旱胁迫和中度干旱胁迫下，2个小麦品种的叶片气孔导度大小顺序为中氮>高氮>低氮，且2个品种在中氮、高氮处理下显著高于低氮处理（除DiN3和DiN，处理之间），而在中氮与高氮处理间差异不显著。严重干旱胁迫下，商麦5226在中氮、高氮处理下气孔导度较低氮显著增加30.8%和38.5%，小偃15在中氮处理下分别较低氮、高氮显著增加26.1%和20.8%。

无干旱胁迫下，2个品种小麦叶片胞间C02浓度大小顺序为低氮>中氮>高氮，中度干旱胁迫和严重干旱胁迫下，胞间C02浓度大小顺序均为高氮>低氮>中氮。其中，商麦5226在无干旱胁迫低氮处理下胞间C02浓度显著高于高氮处理，中度干旱胁迫下高氮处理显著高于中氮处理，其余相同干旱胁迫下不同氮素处理间差异不显著。

2.3 叶绿素含量的变化

由图1可知，无干旱胁迫和中度干旱胁迫下，2个小麦品种的叶绿素含量大小顺序为高氮>中氮>低氮。其中，无干旱胁迫中氮处理和高氮处理下商麦5226叶绿素含量分别较低氮处理显著增加9.9%和12.3%，小偃15分别显著增加25.4%和31.7%。中度干旱胁迫高氮处理下，商麦5226叶绿素含量显著高于低氮处理和中氮处理，而小偃15高氮处理和低氮处理间差异显著。严重干旱胁迫下，2个小麦品种的叶绿素含量大小顺序为中氮>高氮>低氮，其中商麦5226在中氮处理下叶绿素含量显著高于低氮处理，而小偃15在各氮素处理间差异不显著。

3 讨论

植物的生长特征是植物在外部形态上对生长环境的响应。小麦苗期以营养生长为主，对水分和养分等条件较为敏感[10]。水分胁迫会对小麦生长产生不利影响，而施氮能够缓解干旱引起的生长受阻[11]。马富举等[12]研究表明，干旱胁迫后小麦根系生长受阻，根系生物量下降，根长降低。单长卷等[13]研究发现，小麦幼苗株高在干旱胁迫后呈下降趋势，而根冠比呈上升趋势。本试验结果中，轻度干旱后，小麦根长表现为高氮>中氮>低氮，苗高表现为中氮>高氮>低氮，可见施氮促进了小麦根系和地上部的生长，减少了干旱胁迫对小麦幼苗生长的抑制效应[14]。严重干旱后，高氮处理最大根长和苗高低于中氮处理，可见氮素对干旱造成的损伤缓解程度是在一定范围内的[15]。此外，本试验中3个干旱处理下根冠比均表现为低氮>中氮>高氮，表明干旱胁迫下氮素对地上部生长的促进作用大于对根系的促进作用，类似研究结果在玉米[15]、棉花[16]等作物中也有报道。

水分和氮素是影响小麦光合作用的主要因素[17]。水分或氮素供应不足都会抑制作物气孔开放和光合作用。张雅倩等[18]研究认为，适量施氮可显著提高叶片光合速率和叶绿素含量，弥补因干旱导致的光合速率降低的损失。本试验也支持这一结论，中度干旱下，小麦叶片净光合速率表现为高氮>中氮>低氮;干旱胁迫后中氮处理和高氮处理叶绿素含量高于低氮处理。究其原因，氮素降低了受旱植株的蛋白酶和核糖核酸酶活性，从而维持较高蛋白质水平和硝酸还原酶活性，加速了叶绿素的合成n鲥，从而减轻了干旱胁迫对植物早晨的光损伤。严重干旱胁迫下，小麦叶片高氮处理下胞间C02浓度最大，净光合速率和叶绿素含量反而下降，可能是过量氮素加剧了干旱对叶绿体光合能力和叶绿素积累的抑制，加剧了非气孔因素对光合速率的制约[20]。

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基金项目：陕西省教育厅专项科学研究计划项目（ 18JK0251）;商洛学院秦岭植物良种繁育中心专项科研经费项目

作者简介：吴秀宁（1987-），女，山东嘉祥人，讲师，硕士，主要从事高产栽培与耕作模式优化研究，（电话）15291670608（电子信箱）wuxiuning1988@163.com0