云上黑山羊体尺性状对体重影响的通径分析

陶 林，杨红远，江炎庭，洪琼花*，储明星*

(1.中国农业科学院北京畜牧兽医研究所，农业农村部动物遗传育种与繁殖重点实验室，北京 100193；2.云南省畜牧兽医科学院，昆明 650224)

数量遗传学家Sewall Wright于1921年提出了通径分析，该理论在遗传学领域具有广泛的运用，促进了我国动物育种中遗传参数估计理论的发展。通径分析[1]证明，自变量xi与因变量y之间的简单相关系数riy等于xi与y之间的直接通径系数(Piy)加上所有xi与y之间的间接通径系数(Pij)，而xi通过xj对y的间接通径系数Pij=rijPjy，即riy=Piy+∑rijPjy。通径分析的复杂之处在于计算通径系数。之前的研究表明Excel和SPSS等软件均可实现通径分析，但Excel实现的步骤较为复杂，而SPSS的实现过程较为简单，因此得以推广[2]。通径分析在绵羊[3]、山羊[4]、牛[5]、牦牛[6]和猪[7]等家畜上应用较为普遍。屠宰率一定时，家畜的体重直接影响胴体重[6]，且体重是家畜市场交易的主要指标。因此，体重对家畜经济价值的影响深远。体尺性状直接反映了家畜的载肉量和发育情况。云南省畜牧兽医科学院等多家单位以云岭黑山羊为母本、努比山羊(黑色个体)为父本开展杂交选育，在此基础上采用现代动物遗传育种及胚胎移植新技术，经过二十多年培育出肉山羊新品种——云上黑山羊。通径分析可以确定云上黑山羊体尺性状对体重直接和间接重要性，确定影响体重的主要体尺性状。因此，本研究以3个阶段的云上黑山羊母羊为试验对象，针对体长、体高、胸围、管围和体重5个性状，进行了相关分析、多元线性回归分析和通径分析，建立了体尺性状与体重之间的多元线性回归方程，剖析了体尺性状对体重影响的直接作用和间接作用，以期确定云上黑山羊选育的主要性状并为制定育种规划提供参考。

1 材料与方法

选择云南某羊业有限公司健康无病、处于相同饲养环境下的6月龄、7月龄和成年云上黑山羊母羊，参照陈伟生等[8]测定云上黑山羊的体长(X1，cm)、体高(X2，cm)、胸围(X3，cm)和管围(X4，cm)4个体尺性状和体重(Y，kg)。用Excel对数据进行初步整理，剔除各性状表型值异常和在平均值±1.96标准差之外的数据后，各剩下292只、46只和368只。所有试验数据运用SPSS 19进行各性状的描述性统计量分析和简单相关分析，以体尺性状为自变量、体重为因变量，采用逐步回归法建立多元线性回归方程，结合通径分析剖分各体尺性状对体重的直接和间接作用。

2 结 果

2.1 性状基本统计量

云上黑山羊体尺体重的基本统计量见表1。由表1可以看出，云上黑山羊母羊体尺体重的基本统计量。3个阶段变异系数最大的均是体重，分别是13.40%、15.33%和12.07%。体尺性状中变异系数最大的是管围，分别为12.20%、12.73和5.95%。这说明云上黑山羊母羊体重和管围两个性状的选择潜力较大。

2.2 性状间相关分析

为分析各性状间的相关关系，表2和表3列出了各阶段云上黑山羊母羊体尺、体重性状间的简单相关系数。6月龄时，体尺性状与体重相关性大小为胸围>体长>体高>管围；7月龄时，体尺性状与体重相关性大小为胸围>管围>体长>体高；成年时，体尺性状与体重相关性大小为胸围>体长>体高>管围。体尺性状与体重相关系数检验中，7月龄体重与体高未达到显著水平(P>0.05)，6月龄体重与管围达到显著水平(P<0.05)，其余均达到极显著水平(P<0.01)。6月龄时，只有胸围对体重表现为强相关作用；7月龄时，体长、胸围和管围均对体重表现为强相关作用；成年时，体长与胸围对体重表现为强相关作用。

表1 云上黑山羊体尺体重的基本统计量

表2 6月龄和7月龄云上黑山羊体尺体重间的Pearson相关系数

注：上三角为6月龄，下三角为7月龄；*显著相关(P<0.05)，**极显著相关(P<0.01)。下同。

Notes:The upper triangle denotes 6-month-old and the lower triangle 7-month-old； *means significant correlation (P<0.05) and **means extremely significant correlation (P<0.01).The same below.

2.3 回归分析及逐步回归方程的建立

以体长、体高、胸围和管围4个体尺性状为自变量，体重为因变量，采用逐步回归法建立回归方程。四元线性回归方程表示为Y=b0+b1X1+b2X2+b3X3+b4X4，根据显著性检验结果，3个阶段云上黑山羊的胸围和体长两个体尺性状被保留，而体高和管围被剔除。从而分别建立了回归方程：Y=-39.363+0.521X1+0.530X3、Y=-45.328+0.537X1+0.603X3和Y=-69.131+0.648X1+0.851X3。

表3 成年云上黑山羊体尺体重间的Pearson相关系数

对偏回归系数的显著性检验(表4)发现，除7月龄云上黑山羊的体长外，其余各项均达到极显著水平(P<0.001)。用SPSS 19对所建立的多元线性回归方程检验(表5)发现 ，3个方程的R2均大于0.4。这说明3个方程可用于后续研究，且7月龄的方程比较理想(R2=0.755)。

表4 回归系数输出结果

注：b0为常数。

Notes:b0means a constant.

表5 模型概述输出结果

2.4 体尺性状对体重的通径分析

之前的研究[9]证明，利用SPSS进行的线性回归计算所得线性回归方程的标准化系数就是直接通径系数，再与相应的相关系数相乘即可获得间接通径系数。由表4可以看出，6月龄云上黑山羊胸围和体长对体重的直接作用分别为P3y=0.504和P1y=0.457，相应的偏回归系数检验均达到极显著水平(P<0.001)。7月龄云上黑山羊胸围和体长对体重的直接作用分别为P3y=0.697和P1y=0.249，体长的偏回归系数检验达到显著水平(P<0.05)，胸围的偏回归系数检验达到极显著水平(P<0.001)。成年云上黑山羊胸围和体长对体重的直接作用分别为P3y=0.564和P1y=0.337，相应的偏回归系数检验均达到极显著水平(P<0.001)。以上结果表明，可进行云上黑山羊体长和胸围对体重影响的通径分析。

将相关系数剖分为直接通径系数和间接通径系数是通径分析的主要内容。对于6月龄云上黑山羊，体长和胸围之间的相关系数为r13=0.032，胸围通过体长对体重间接作用为r13P1y=0.032×0.457=0.015，由表4可知胸围对体重的直接作用P3y=0.504。因此，胸围与体重之间相关系数r13=P3y+r13P1y=0.504+0.032×0.457=0.519，结果与表2一致。同理可以计算出其他间接通径系数(表6)。

对于3个阶段云上黑山羊，胸围对体重的直接作用均大于体长，且均大于0.5。另一方面，胸围通过体长对体重的间接作用均较小。除了6月龄云上黑山羊体长通过胸围的间接作用较小以外，7月龄和成年云上黑山羊体长通过胸围的间接作用较大。因此，胸围是影响云上黑山羊体重的主要体尺性状。

表6 云上黑山羊体尺对体重影响的通径分析

3 讨 论

3个阶段云上黑山羊体尺体重性状中，体重的变异系数最大，表明其选择潜力很大。这与之前在合川白山羊上的研究结果一致[10]。除7月龄体高外，其他各阶段各体尺性状与体重呈现显著正相关。张继攀等[11]在大足黑山羊和内蒙古绒山羊杂交试验中也得到相似的结果。本研究结果发现，云上黑山羊胸围与体重的相关程度高于其他体尺性状。之前在乌骨山羊[12]和呼伦贝尔短尾羊[13]的研究中也得到过相同结论。各体尺性状表现了云上黑山羊的体质发育状况，是一个有机整体，共同影响着体重。因此，在制定育种规划时，应抓住主要性状，整体上兼顾其他性状。

本研究以6月龄、7月龄和成年云上黑山羊母羊为试验对象，分别建立了3个最优线性回归方程，明确了胸围和体长对其体重的影响较大，剔除了管围和体高两个体尺性状。以此类推，云上黑山羊公羊的情况应该和母羊相同或相似。因此，在今后的后备种羊选育过程中可以将胸围和体长作为主要体尺指标，兼顾其他体尺性状，以获得较大体重的优良云上黑山羊种羊。

通径分析表明，胸围对3个阶段云上黑山羊母羊体重的直接作用分别为0.504、0.697和0.564，7月龄云上黑上羊体长通过胸围对体重的间接作用大于其直接作用。因此，胸围是影响云上黑山羊母羊体重最主要的体尺性状。这与王高富等[14]在酉州乌羊、索效军等[15]在麻城黑山羊、陈永军等[16]在大足黑山羊、韩燕国等[17]在湖北乌羊、许鑫等[18]在杜泊羊和裴杰等[19]在无角牦牛中的发现相吻合。

4 结 论

本研究建立了6月龄、7月龄和成年云上黑山羊母羊体重对体尺性状最优多元线性回归方程，分别是Y=-39.363+0.521X1+0.530X3、Y=-45.328+0.537X1+0.603X3和Y=-69.131+0.648X1+0.851X3。通径分析明确了胸围是影响云上黑山羊母羊体重最主要的体尺性状。胸围可作为以提高体重为目的的云上黑山羊育种实践中的选择指标。