滇西北哈巴雪山不同海拔长苞冷杉径向生长对气候变化的响应

2020-07-14尹定财张卫国

科学技术与工程 2020年17期

张贇, 尹定财, 张卫国

(西南林业大学国家高原湿地研究中心, 昆明 650224)

树木径向生长受外界环境因子的影响明显[1]，而海拔高度往往造成外界环境，尤其是水热条件的变化，从而进一步影响树木径向生长[2]。大量研究表明，同一树种在不同海拔高度上受气候变化的影响存在显著差异[3]，而且山地垂直带对气候变化反应较水平带更加敏感[4]。通常低海拔树木生长与降水的关系更加密切，而高海拔树木生长主要与温度相关[5-7]。然而，不同区域存在气候差异，这一趋势性规律并不适用于所有地区[8]，并且树木径向生长对气候变化的响应也存在区域差异[9]，因此十分有必要广泛开展不同区域树木径向生长对气候变化的响应研究，以更加全面深入地了解气候变化对树木生长的影响。

滇西北高原位于青藏高原东南缘的横断山区腹地，地貌类型复杂，气候类型多样，是典型的立体气候，植被类型丰富[10-11]，是研究气候变化对树木生长影响的理想场所[12]。近年来，中国学者在该区域相继开展了树木生长对气候变化的响应研究工作。尹定财等[13]研究了气候变暖对森林分布上限油麦吊云杉(Piceabrachytyla)径向生长的影响，发现当年7月和上年10月气温是影响其径向生长的主要气候因子；杨绕琼等[14]研究了该区域不同海拔云南松(Pinusyunnanensis)径向生长对气候因子的响应，发现其径向生长主要受土壤可利用水分的限制；Zhang等[15]对森林分布上限的主要针叶树种进行了响应差异分析，发现温度和降水均为影响其径向生长的主要因子，但不同树种对气候因子的响应存在差异。以往研究大多集中在水平区域，不能代表气候变化对不同海拔树木生长的影响情况。因此，需要开展不同海拔树木生长对气候变化的响应研究，以进一步了解当地生态环境与气候因子之间的关系，对保护区域生态安全具有重要意义[16]。

长苞冷杉(Abiesgeorgei)为浅根性树种，具有较强的耐阴性，适应温凉和寒冷气候，土壤主要为灰棕色森林土[17]，根据云南哈巴雪山自然保护区综合科学考察结果，哈巴雪山保护区中长苞冷杉林面积最大，为4 121.7 hm2(1 hm2=104m2)，占保护区森林总面积的36.18%，具有重要生态价值[18]。因此，以滇西北高原哈巴雪山不同海拔典型针叶树种长苞冷杉为研究对象，基于树木年轮学方法，研究不同海拔长苞冷杉径向生长对气候变化的响应，阐明影响长苞冷杉径向生长的主要气候因子，有效补充该区域不同海拔长苞冷杉径向生长对气候变化响应的资料，全面反映气候变化对长苞冷杉生长的影响，为气候变化背景下哈巴雪山自然保护区的森林保护和管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

哈巴雪山位于滇西北香格里拉市东南部，最高点主峰海拔5 396 m，最低点金沙江谷底海拔1 550 m，垂直地带性明显，拥有该纬度带完整的山地气候垂直带谱，并形成与垂直带气候相对应的森林植被类型，从低到高主要分布有云南松和华山松(Pinusamandii)、大果红杉(Larixpotaninii)、高山松(Pinusdensata)、丽江云杉(Picealikiangensis)、长苞冷杉等树种[19]。

哈巴雪山基带为中亚热带气候，具有干湿季分明的季风气候特点。根据香格里拉气象站1960—2016年的器测数据资料(图1)，其年平均气温为6.04 ℃，最热月(7月)气温为13.67 ℃，最冷月(1月)气温为-2.87 ℃，年总降水量为626 mm，主要集中在6—9月，占年总降水量的61.37%。1960—2016年，该区域的年平均气温具有显著的上升趋势(P< 0.001)，增加速率为0.38 ℃/10 a，而年总降水量变化趋势不显著(图2)。

图1 香格里拉气象站多年平均气温和降水量分布Fig.1 Monthly mean temperature and precipitation in Shangri-La meteorological station

图2 香格里拉气候变化趋势Fig.2 Climate change trend in Shangri-La

1.2 样品采集与年表建立

2017年7月，在哈巴雪山选取高海拔和低海拔两个采样点进行长苞冷杉样品采集。采样时，选择优势树在距地约1.3 m的胸径处进行采样，每棵树采集1～2个样芯(表1)。为保持样点内树木所含气候信号一致性，各样点内海拔高差不大于15 m。

表1 树木年轮采样点概况Table 1 Description of the sampling sites

依据树木年轮处理流程[20]对长苞冷杉树轮样品进行粘贴固定、精细打磨等处理，将样品放在显微镜下进行目视交叉定年，并对日历年龄进行标注，然后放于EPSON Scan扫描仪上将样芯扫描为图片格式，并用CDendro and CooRecorder ver. 7.3[21]软件测量年轮宽度。最后利用COFECHA程序[22]交叉定年和对测量结果进行有效检验，根据输出结果，剔除与主序列相关性低以及无法获得准确树龄的样芯(表2)。运用ARSTAN程序[23]采用67%的样条函数进行拟合，最终建立了哈巴雪山两个海拔梯度长苞冷杉树轮宽度年表，其中差值年表(图3)具有较高的高频信息[24]，适合年限较短样本的分析，因此本研究利用差值年表进行相关分析。

表2 树轮年表及公共区间统计量Table 2 Statistics of residual chronologies and common interval analysis

图3 长苞冷杉树轮宽度差值年表Fig.3 Tree ring width residual chronologies of Abies georgei

1.3 数据收集与处理

气象站数据资料能够应用于不同海拔树木径向生长对气候变化的响应分析，因此本研究采用中国气象数据共享服务网获取的香格里拉气象站(27°50′N，99°42′E，海拔3 276.7 m)的器测数据，基于专业软件DendroClim2002[25]与树轮宽度年表进行相关分析，气候要素包括月平均气温、最高温、最低温及月总降水量，径向生长与气候因子的动态关系由软件中的Evolutionary and Moving Response and Correlation模块完成。

2 结果与分析

2.1 年表统计特征值

哈巴雪山不同海拔长苞冷杉树轮宽度年表统计特征值如表2所示，两个样点年表均具有较高的标准差、平均敏感度和信噪比，上述值越大，表明年表包含的气候信息越多，年表质量越好。两个样点年表样本总体代表性分别达到0.96和0.93，均超过了0.85的阈值，表明年表质量能够达到与气候因子的分析要求。

2.2 树木生长对气候因子的响应

高海拔树木生长与上年11月平均最高温呈显著正相关，与当年2月降水呈显著正相关；低海拔树木生长受5月干旱制约，与当年5月平均最高温和降水分别呈显著负相关和正相关。此外，低海拔长苞冷杉径向生长还与当年生长季后期(10月)平均温呈显著正相关(图4)。

P表示上一年图4 树轮宽度年表与气候因子的响应分析Fig.4 Response correlation between tree ring width chronologies and climatic factors

2.3 树木生长与气候因子关系的稳定性

树木径向生长与气候因子的滑动响应分析(图5)表明，高海拔树木生长与上年11月最高温具有很强的稳定性，在全部时间内都达到显著相关。而2月降水与树木生长的稳定性较弱，仅在部分时间内达到显著相关。低海拔树木生长与气候因子的稳定性都很强，主要气候因子在全部时间内都达到了显著水平。

图5 树木生长与气候因子关系的滑动响应分析Fig.5 Moving interval analysis of relationships between tree growth and climatic factors

3 讨论

哈巴雪山不同海拔长苞冷杉径向生长受温度和降水的共同影响，这与高海拔树木生长受温度限制和低海拔受降水制约的传统观念不一致[26]。哈巴雪山高海拔长苞冷杉树木生长主要受上年11月最高温和当年2月降水影响，而低海拔树木生长主要受到当年5月的干旱限制，此外当年生长季后期较高的温度促进树木生长。

3.1 树木生长与气候因子关系

上年11月温度显著促进高海拔长苞冷杉生长。11月树木生长还未完全停止，生长季末期较高的气温有利于延长生长期，促进光合作用产物的积累，从而在来年形成较宽的年轮[27]。同时，11月研究区温度整体较低而温差较大，夜间温度低(图1)，而高海拔地区温度更低，温度过低会导致树木遭受冻害，甚至落叶，从而影响来年树木光合作用[28]。而较高的温度有利于树木安全越冬，保证来年的生长。上年11月的高温对高海拔树木生长的促进作用在相邻的玉龙雪山和白马雪山均有发现[29-30]。

当年2月降水(降雪形式)与高海拔树木生长呈显著正相关。一方面，长苞冷杉为浅根性树种，冬季积雪能有效防止低温对树木根系的冻害，从而保证树木在生长季初期的正常生长[31]。另一方面，冬季积雪能增加土壤墒情，积雪融化可以为树木生长初期提供重要的水分储备[32]。冬季降雪对该海拔树木生长的促进作用在中外研究中均有报道[26, 33]。

低海拔树木生长受5月干旱的制约，研究区5月温度显著升高，但降水并未同步增加(图1)，较高的温度增加了植物蒸腾和地表蒸发，造成生长季初期树木水分供应不足，严重的干旱和剧烈的蒸腾作用会降低树叶气孔导度引起气孔关闭，从而影响树木光合作用[34]。5月干旱对低海拔树木生长的制约作用在相邻的玉龙雪山也有发现[12,14,30]。

低海拔树木生长还与当年生长季后期平均温呈显著正相关。树木生长后期，虽然温度开始降低，但树木生理活动还未结束，较高的温度有利于树木光合作用产物的积累，从而促进树木生长，形成较宽的晚材[35]。在相邻的玉龙雪山云南松的研究中也有类似的报道[14]。

3.2 树木生长与气候因子关系的稳定性

滑动响应分析结果(图5)表明，低海拔树木生长与气候因子的相关关系稳定性更强，影响树木生长的主要气候因子在全部时间内均达到显著水平，而高海拔树木生长与气候因子的稳定性较差，存在部分未达到显著水平的时间段。动态关系研究进一步证实了响应分析结果的可靠性，同时也表明不同海拔树木生长与气候因子的稳定性存在差异，在滇西北高原地区低海拔树木可能具备更大的气候重建潜力。

3.3 未来气候变化对树木生长的影响

基于CMIP 5(coupled model intercomparison project phase 5)多个气候模式的最新预估试验，未来中国西南地区温度将继续升高，降水有一定程度的增加，但干旱事件发生的频率也将增加[36]。基于哈巴雪山不同海拔长苞冷杉对气候的响应模式，未来高海拔长苞冷杉将受益于气候变暖及降水的增加，而低海拔长苞冷杉则相对复杂，一方面由于气候变暖导致的气候暖干化将显著制约其生长，另一方面，不断升高的10月温度将促进其生长。若温度升高带来的生长促进作用不能抵消干旱对树木生长的制约，则未来低海拔长苞冷杉可能出现生长减缓或森林衰退。