土壤盐分对烤烟各器官干物质重及矿质元素吸收分配的影响

马静 ，李雪利，王鹏，孙曙光，马君红，潘昊东，姚鹏伟，王静，叶协锋*

1 河南农业大学烟草学院，国家烟草栽培生理生化研究基地，烟草行业烟草栽培重点实验室，郑州 450002；2 商洛市烟草公司洛南分公司，商洛 726000；3 中国烟草总公司职工进修学院，郑州 450002；4 湖北中烟工业有限责任公司，武汉 430000；5 洛阳市烟草公司，洛阳 471000

土壤盐分是影响植物生长和产量的重要环境因子之一，高盐会造成植物减产或死亡[1]。研究表明，我国有各类盐渍土总面积约9.9×107hm2，约占国土总面积的10.3%[2]。目前，受全球气候变暖、环境污染、灌溉方式不合理以及农药、化肥滥用等的影响，土壤盐渍化日趋严重，是威胁农业生产可持续发展的因素之一[1]。

土壤盐分对植物的伤害主要表现在渗透胁迫[3]、离子毒害[4-6]、营养失衡[7]等方面。高盐几乎会影响植物所有的重要生命过程，如生长、光合、蛋白合成、能量和脂类代谢[1]。研究证明，盐胁迫不仅抑制植物对K、Ca 等大量元素的吸收，同时限制了对Na、Cu、Fe、Mn 等微量元素的吸收，导致植物体内营养元素缺乏以及细胞内代谢紊乱[8-10]。对于烤烟来说，矿质元素是其重要组成成分和生理调节物质[11]，对烤烟的生命活动和生理代谢影响极大，并且对烤后烟叶的品质影响非常显著[12-13]。目前，对于植物在单一盐分胁迫条件下，尤其是在NaCl 胁迫下植物矿质元素含量的变化研究较多[14]，但对多种盐离子复合胁迫条件下植物矿质元素含量变化的相关研究较少，关于盐分对烟草体内矿质元素在各器官中的积累和分配影响更是鲜见报道。本研究通过模拟生产中实际盐分组成，探究盐分对烤烟干物质重及K、Ca、Na 等六种矿质元素吸收与分配的影响，以期为烟草合理施肥和土壤改良提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验设计

移栽前将土壤、肥料和盐混合均匀，一次性施入，在烟株周围设置高1.5 m 的防虫网。试验无防雨措施，试验期间降雨量除5 月份较大（81 mm）外其余各月较均匀（53 mm～69 mm）。浇水前先测定每盆土壤含水率，根据优质烟叶生产要求，计算需浇水量，保证每盆土壤含水量基本一致。精细管理下盆中未出现积水现象。供试烤烟于2017 年5 月28 日移栽，其他管理措施按照当地优质烟叶生产技术措施执行。

表1 土壤盐分对烤烟不同器官干物质重的影响Tab. 1 Effect of soil salinity on dry matter weight of different organs of flue-cured tobacco g

1.2 测定项目与方法

移栽后30 d、45 d、60 d、75 d、90 d、105 d 分别测定根、茎、叶的干物质重及矿质元素含量。每处理选择生长均匀一致的烤烟3 株，将其按根、茎、叶分开，采后迅速带回实验室用自来水冲洗，再用去离子水冲洗，纱布吸干水分，置于烘箱中105℃杀青30 min 后，于60℃烘干至恒重，然后分别称根、茎、叶的质量。

矿质元素含量采用干灰化法[16]—电感耦合等离子体发射光谱仪测定。

不同器官对矿质元素吸收和运输选择性系数（SX,Na）根据郑青松等[6]的方法计算：SX,Na=库器官[X/Na]/源器官[X/Na]，其中X 代表K 和Ca。SX,Na值越大表示库器官选择性运输能力越强[2]。

1.3 数据处理

采用Excel 2010 进行数据的基本处理，SPSS 22.0统计分析软件进行数据分析及差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 土壤盐分对烤烟不同器官干物质重的影响

从表1 可以看出，移栽后各个时期，烤烟根、茎、叶及整株的干物质重都随盐浓度的升高先升后降，且都以处理T1 的干物质重最大；处理T4 的根、茎、叶及整株干物质重均显著低于CK，其中处理T4 的整株干物质重较CK 降低了30.90%～45.03%。对于整株干物质重来说，移栽后30 d，加盐处理整株干物质重与CK 相比变化最大，其中处理T1 较CK 增加42.23%，其他三个处理较CK 分别减少17.81%、29.79%和45.03%，处理T1 的根、茎、叶干物质重分别较CK 增加了29.49%、17.02%和49.92%，表明盐分在烤烟生育前期已经对烟株生长产生了显著影响。

图1 土壤盐分对烤烟不同器官K、Ca 含量的影响Fig. 1 Effects of soil salinity on K and Ca contents in different organs of flue-cured tobacco

2.2 土壤盐分对烤烟不同器官主要矿质元素含量的影响

2.2.1 土壤盐分对烤烟不同器官K、Ca 含量的影响

土壤盐分对烤烟不同器官K、Ca 含量的影响如图1所示，与移栽后30 d相比，移栽后105 d各处理叶、茎（除T4）、根中的K都有所减少。在烟株生长过程中，K 主要集中在叶和茎中，在根中含量较低。在移栽后各个时期，叶片中的K 含量都以处理T1 最高，处理T4 最低，高盐降低了叶片中的K 含量。茎中的K 含量在移栽后30 d～90 d 多随盐浓度的升高先升后降，以处理T1 的K 含量最高，而移栽后105 d 茎中的K含量则表现为T3 ＞T4 ＞T2 ＞T1 ＞CK。对于根中的K 含量来说，移栽后30 d 和105 d，根中的K 含量随盐浓度升高逐渐降低。移栽后45 d～60 d，根中的K 含量则先升后降，以处理T1 的含量最高。移栽后75 d～90 d 根中的K 含量表现为T4 ＞T3 ＞T2 ＞T1 ＞CK。

移栽后各个时期，根中的Ca 含量明显高于叶和茎。移栽30 d～90 d（除移栽后60 d），随盐浓度的升高，叶片Ca 含量均表现为CK ＞T1 ＞T2 ＞T3 ＞T4，而移栽后105 d，处理T3、T4 叶片Ca 含量有所升高，表现为CK ＞T4 ＞T1 ＞T3 ＞T2。移栽后30 d～90 d，烤烟茎中Ca 含量在移栽后各个时期随盐浓度的升高逐渐降低。根中的Ca 含量在移栽后30 d～45 d、105 d 随盐浓度升高先升后降，以处理T1 的Ca 含量最高。

2.2.2 土壤盐分对烤烟不同器官Na、Cu 含量的影响

随盐浓度增加，烤烟各器官Na 含量逐渐增加（见图2）。移栽后30 d，各处理不同器官Na 含量较CK明显增加，处理T4 叶、茎、根中Na 含量分别为CK的4.41、8.98和3.26倍；随生育期延长，不同处理间叶、茎、根的Na 含量差异减小。根和茎中的Na 含量随生育期延长呈降低趋势，而叶片中，处理T3 和T4的Na 含量随生育期延长有所下降，CK 和处理T1 的Na 含量随生育期延长有所增加。

图2 土壤盐分对烤烟不同器官Na、Cu 含量的影响Fig. 2 Effects of soil salinity on Na and Cu contents in different organs of flue-cured tobacco

从Cu 含量分布情况（见图2）来看，与移栽后30 d 相比，移栽后105 d 各部位Cu 含量都有所增多，且在叶片中增多更明显。在不同生育期，各部位Cu 含量均表现为CK ＞T1 ＞T2 ＞T3 ＞T4。移栽后60 d，各处理叶和根中的Cu 含量差异最大，其中处理T4 叶和根中的Cu 含量分别为CK 的43.29%和40.94%。各处理茎中的Cu 含量在移栽后60 d 的差异最小。

2.2.3 土壤盐分对烤烟不同器官Mn、Fe 含量的影响

如图3 所示，在移栽后各个时期，Fe 在不同器官中的分布表现为根＞茎＞叶。与移栽后30 d 相比，移栽后105 d 烤烟叶片中的Fe 含量稍有降低，茎和根中的Fe 含量明显降低。移栽后60 d，烤烟叶片中的Fe 含量随盐浓度的升高逐渐增多，而在其他生育期则随盐浓度的升高逐渐减少。除移栽后75 d～90 d，处理T1 茎中的Fe 含量有所增多，各处理茎中的Fe含量在不同时期的变化趋势与叶片中Fe 含量的变化趋势大致相同。根中的Fe 含量在移栽后各时期都随盐浓度升高逐渐减少。

对于烟株中的Mn 含量，根系中含量明显高于叶片和茎。叶片和茎中的Mn 含量与Fe 含量的表现大体相同，在移栽后各时期，随盐浓度升高逐渐降低（除移栽后45 d，处理T1 叶片中的Mn 含量最多）。移栽后30 d～75 d，烤烟根中的Mn 含量表现为CK ＞T1 ＞T2 ＞T3 ＞T4，尤其在移栽后30 d，处理T4 根系中的Mn 含量是CK 的35.57%；移栽90 d 后，根系中的Mn 含量随盐分增多逐渐增加。

图3 土壤盐分对烤烟不同器官Fe、Mn 含量的影响Fig. 3 Effects of soil salinity on Fe and Mn contents in different organs of flue-cured tobacco

2.2.4 土壤盐分对烤烟不同器官矿质元素的选择性运输与平衡的影响

从图4 可以看出，除处理T1 叶中K/Na 在移栽后60 d 最大以及根中的Ca/Na 在移栽后105 d 最大外，烤烟各器官K/Na 与Ca/Na 大体都表现出随盐浓度升高逐渐降低的趋势。移栽后30 d，随盐浓度增加叶片的K/Na 和Ca/Na 分别降为CK 的86.85%、63.53%、39.72%、17.41% 和51.16%、32.42%、22.61%、9.92%；移栽后105 d，随盐浓度增加叶片的K/Na 和Ca/Na，分别降为对照的90.84%、96.66%、77.52%、62.20%和81.13%、58.68%、66.64%、67.83%。在茎和根中，除CK 外，随移栽天数的增加，K/Na 和Ca/Na 表现出波浪上升的变化趋势。在不同器官中，茎中的K/Na 最大，根中的Ca/Na 最大，且随盐浓度升高，两个比值在茎中降低趋势最为明显。

图4 土壤盐分对烤烟叶片（A、B）、茎（C、D）、根（E、F）的K/Na、Ca/Na 的影响Fig. 4 Effects of soil salinity on K/Na and Ca/Na in leaves (A, B), stems (C, D), roots (E, F) of flue-cured tobacco

SX,Na是植物对离子运输能力的体现，SX,Na值越大时说明植物抑制Na 的运输及促进营养元素运输能力越强[6]。图5 显示了不同盐浓度对烤烟K 和Ca 的选择性运输能力的影响。其中，在移栽后45 d～105 d，K 由根到茎的运输能力大于由茎到叶的运输能力，而Ca 由茎到叶的运输能力大于由根到茎的运输能力。对于SK,Na，除移栽后45 d，添加盐分能够提高K 由茎到叶的运输能力；而对于SCa,Na，在整个生育期，Ca 由茎到叶的运输能力都以处理T3、T4 最强。移栽后30 d，加盐能显著降低K 和Ca 由根到茎的运输能力；移栽后90 d，Ca 由根到茎的运输能力随盐浓度的升高逐渐降低。

图5 土壤盐分对烤烟K 和Ca 选择性运输的影响（A、C：由根到茎；B、D：由茎到叶）Fig. 5 Effects of soil salinity on selective transport of K and Ca in flue-cured tobacco (A, C: from root to stem; B, D: from stem to leaf)

3 讨论

干物质重变化是植物对盐胁迫响应的综合体现及对盐胁迫的综合反映[17]。研究表明，高盐浓度会对番茄[18]、水稻[19]和黄瓜[20]等作物的生长产生抑制作用。本研究结果表明，在低盐浓度下，烤烟叶、茎、根的干物质重都有显著增加，随着盐浓度的升高，各部位干物质重呈下降趋势。卞阿娜[21]等研究表明，无论对于盐生植物还是非盐生植物来说，盐分对其的影响均表现出低盐促进高盐抑制的作用。对于烤烟来说，高盐一方面会使根系吸水困难，造成生理干旱[22]；另一方面会使烤烟体内营养元素平衡被打破，从而影响烤烟生长发育[23]，最终导致烤烟生长缓慢，发育不良。

矿质元素以单个离子、盐离子、螯合剂等多种形式广泛参与植物体的各项生命活动，如K、Ca、Na、Cu、Mn 等以离子形式存在于细胞质或液泡中，并作为众多酶的辅助因子、细胞壁中间层和叶绿素分子的组分等[13]。高盐浓度会破坏植物体内离子平衡，而Na 在植物液泡内区隔化是维持离子平衡的重要途径之一[24]。在本研究中，盐胁迫烤烟较对照烤烟，吸收了大量的Na。其中，不加盐处理Na 主要在叶片中聚集，而加盐处理在移栽前期Na 主要在茎中聚集，有研究发现，植物的茎是贮存Na 的主要器官[25]，无论是盐生植物还是非盐生植物，根系吸收的盐分都倾向于贮存在对盐分不敏感的部位，这可能是植物在长期进化过程中所形成的适应机制[26]。随着烤烟生育期的延长，Na 由主要在茎中聚集逐渐转变为向叶片转移，这可能是由于在移栽前期，烤烟对外界变化比较敏感，为减轻盐分对烤烟的伤害，根系吸收的Na向茎部转移积累，使茎中Na 含量增加，从而使叶片保持相对较低的Na 含量，有利于烤烟的生长发育。随生育期延长，盐分对烤烟的伤害程度加大，茎中累积的Na 可能超出了其有效控制范围，烤烟被迫将更多的Na 转移至叶片，从而使叶片最终成为贮藏Na的次要组织，以致Na 累积到毒害水平，影响烤烟的正常生长。这与Jaarsma[27]等的研究结论相同。

K、Ca 等大量元素可以维持生物膜结构的稳定，参与核酸、磷脂及叶绿素等有机化合物合成、光合作用和碳水化合物代谢过程，其含量平衡对保持细胞完整性及植物正常生长有重要作用[28-29]。本研究表明，在移栽初期，低盐浓度下烤烟根中的Ca 含量有所增加，这可能是因为在烤烟受到盐分影响初期，Ca 作为抗逆信号转导介质[30]，含量增加，以应对盐分胁迫。在低盐浓度下，烤烟各部位K 含量有所增多，这可能是因为在一定盐分浓度范围内，烤烟会通过调节对矿质元素的吸收与分配，提高营养元素利用效率，维持自身的正常生长。在高盐作用下，烤烟叶片和茎中的K 含量随盐浓度升高逐渐降低，这可能是由于Na含量的升高，竞争K 的吸收位点及活性位点，导致K 吸收减少[31]。植物保持较高的Ca/Na、K/Na 比有利于维持植物体对盐分的耐受能力[32]。相关研究表明，大麦[33]、芦荟[34]、盐芥[35]等会通过维持不同部位细胞质中较高的K/Na 比保证K 与Na 进行重新分配。本研究结果表明，随盐浓度升高，烤烟根系K/Na 比和Ca/Na 比都呈现下降趋势，这可能是因为高盐浓度能直接提高根系对Na 的吸收[36]，降低根系对K 和Ca 的吸收，改变根系细胞离子平衡[37]。且盐分对由根到茎的SK，Na 和SCa，Na 有一定的抑制作用，说明盐分主要通过抑制K、Ca 由根到茎的运输，进而影响烤烟叶片的K、Ca 含量。

Cu、Fe、Mn 是为植物体生长所必需的微量元素。有研究指出，在高盐胁迫下，芦荟[38]茎和根中的Cu含量有所减少，叶片中的Mn 含量随盐分升高先减后增。本研究结果表明，盐浓度增加会降低烤烟各部位Cu 含量，高盐还会在某些时期降低烤烟各部位Fe、Mn 含量，这可能是因为，高浓度、高活性的Na 竞争了Cu、Fe、Mn 等的吸收位点，另一方面，质外体中高浓度的Na 直接降低了Cu、Fe、Mn 等的离子活度[14]。在烤烟生长中期，叶和茎中的Fe 和Mn 含量随盐浓度的升高而增加，这可能是因为在低盐浓度条件下，烟株干物质重较大，对Fe、Mn 等矿质元素有一定的“稀释”作用，使烤烟叶片和茎中的Fe、Mn浓度降低。

4 结论

烤烟对低浓度盐有一定的适应能力，表现为各部位干物质重增加，以及部分时期叶片K 含量的增加。随着盐浓度升高，烤烟各部位干物质重逐渐降低，K、Ca、Cu、Fe、Mn 含量减少，且盐分主要通过增加烤烟各部位的Na 含量，进而影响烤烟对K、Ca、Cu、Fe、Mn 的吸收，并通过限制K、Ca 由根到茎的运输能力来影响各影响元素的分配与平衡。这从器官水平上阐明了烤烟体内盐离子的累积与分配特性，对于揭示烤烟对盐胁迫的响应具有一定的理论价值。然而，烤烟体内盐离子在组织、细胞和亚细胞水平上是如何区隔化的，内在的生理生化机制又是怎样的，均有待今后进一步探讨。