慈竹和麻竹林间动物群落组成的调查与动态分布

刘远志, 杨瑶君, 付春*

乐山师范学院生命科学学院，竹类病虫防控与资源开发四川省重点实验室，四川 乐山 614000

我国竹种资源丰富，种类多样，生长范围广，生活环境多样。贵州毗邻世界竹类起源中心，竹类资源丰富，竹类有20 属80 余种[2]。四川省地处亚热带，有23 属、154 种竹种，资源十分丰富，在国内居第一[3]。而当前有1 000 多种竹子害虫[4]，其中在我国已报道有683 种[5]，这一情况严重限制了竹产业的发展。因此，有效的解决竹类资源的虫害问题，更好的利用竹类资源，对于我国竹林产业的发展有很好的前景。通过合理的调节生物群落，可以最大程度地发挥天敌控害的潜能，是生态控制的重要方法和途径。

四川省乐山市地区竹林受害虫的危害很严重，而贵州赤水地区竹林受害虫的危害较轻，尤其是表现在乐山和赤水两地的竹林主要害虫长足大竹象的种群密度显著差异，乐山地区每年竹林中的长足大竹象的种群密度是贵州赤水地区的48 倍，造成贵州赤水和四川乐山两地长足大竹象种群密度显著差异的原因可能是贵州赤水竹林土壤的重金属含量超标造成其生殖系统被破坏[6]，为探索竹林土壤中的重金属是否对竹林害虫的种群密度产生严重的影响，故本研究通过对四川省乐山市大楠镇，贵州省赤水市大同镇两地两种常见竹种（慈竹，麻竹）动物多样性的调查统计，分析2 种不同竹种动物群落的组成及动态变化，对于揭示不同地域，不同竹种动物群落的变化规律，实现竹林生态防治具有重要意义。

1 试验地自然概况

调查地点选择在乐山市大楠镇和赤水市大同镇周边，大楠镇地处亚热带季风气候区，春暖秋凉，降水充沛，四季分明,一年中气温平均为17.3 ℃，最冷的月份平均气温7.2 ℃，最热的月份平均气温26.2 ℃，年降水量平均为1 332 mm，日照时数平均为968 h[7]；大同镇气候温和、潮湿，属于亚热带温暖湿润季风气候区，年平均温度17～12 ℃，年均降雨量1 280 mm，海拔228～1 280 m。植被十分丰富，其中有3 633.33 hm2的竹林面积（见表1）。

表1 试验标准地概况Tab. 1 General information of experimental fields

2 材料与方法

2.1 样地取样方法

对于慈竹，麻竹这两种丛生竹，从2016 年7 月到2017 年6 月，每个月在每个竹种面积范围内随机抽取100 丛丛数和长势大致一致的竹林进行取样调查，1 个月1 次。

2.1.1 网捕法

对于竹叶上面的小动物，使用捕虫网在样株竹叶多扫几次，以捕捉竹叶上面隐匿的动物，将捕捉到的动物放进75%酒精中进行保存，每种竹种采集的动物分开放至不同的酒精瓶，记录好地点和竹种名称。在样株附近捕捉到的蝴蝶，用手捏碎胸部后，存放入纸质三角袋中，并做好记录。一并送回实验室，进行进一步镜检，鉴定和统计。

2.1.2 枝剪法

竹枝上面存在一些昆虫的蛹，枝干表面有蜘蛛等小动物的卵，用枝剪小心的剪掉，存入采样袋中，并记录。送回实验室，进行进一步镜检，鉴定和统计。

2.2 样本鉴定

每次收集的标本记录时间、样地、温度及湿度，分类保存。根据参考书等文献对标本进行鉴定。及时记录能够迅速鉴定的标本，不能及时鉴定的标本，记录并保存，寻求专家帮助鉴定，标本鉴定到种最佳，对不能确定种的标本，尽可能鉴定到科[8]。

2.3 数据分析

物种丰富度S[7]；

相对丰盛度

式中Ni指群落第i 物种的个体数量，N 指群落总体的个体数量[9]；

Shannon-Wiener 多样性指数[10]

Pielou 均匀度指数[11]

Simpson 优势集中性指数[12]

以上数据分析采用Excel、DPS 数据处理系统进行[13]。

3 结果分析

3.1 群落物种组成及相对丰盛度

通过系统调查，沐川大楠镇慈竹共采集和处理标本1～133 号，类群由4 纲、16 目、68 科、103 种组成；沐川大楠镇麻竹共采集和处理标本1～239号，类群由6 纲、18 目、70 科、100 种组成；赤水大同镇慈竹共采集和处理标本1～124 号，类群由5 纲、19 目、70 科、121 种组成；赤水大同镇麻竹共采集和处理标本994 号，类群由5 纲、18 目、71 科、106 种组成。

从表2 可知，沐川慈竹，赤水慈竹主要物种组成差异较大，沐川慈竹有相对丰盛度大于0.1 的优势种——稻蝗，属于植食性昆虫，占群落总个体数的29.13%；赤水慈竹无优势种，相对丰盛度大于0.04，有蚊子、蟋蟀、黑竹缘蝽，除黑竹缘蝽为植食性，其他两种均为中性，占群落总个体数的15.56%；从表中可以看出，前20 位物种中，沐川慈竹中植食性昆虫有11 种，天敌有5 种，中性昆虫有4 种；赤水慈竹分别是14、4、2。

表2 群落主要物种组成及其相对丰盛Tab. 2 Composition of the major species and relative abundances in communities

同样，沐川麻竹，赤水麻竹主要物种组成差异较大，沐川麻竹则无优势种，相对丰盛度高于0.05 的丰盛种有蚊子、竹蝗，蚊子为中性，竹蝗为植食性，占群落总个体数的12.67%；赤水麻竹无优势种，相对丰盛度高于0.05 的丰盛种均为竹蝗、麻螽和菱蝗植食性昆虫，占群落总个体数的20.01%。从表中可以看出，前20 位物种中，沐川慈竹中植食性昆虫有12 种，天敌有4 种，中性昆虫有4 种；赤水麻竹分别是11、7、2。

3.2 种-丰盛度关系

从种一丰盛度关系能够看出物种之间的数量分布特征、群落内种间数量关系以及种间作用的机制，乐山、赤水两地四个种群的种丰盛度关系见图1[14]。

图1 群落种-丰盛度关系Fig. 1 Relationship between species and relative abundances in communities

从图1 可知，沐川慈竹群落昆虫个体数在2～3和4～7 的最多，分布都为24 种，其次是0～1 的，有23 种，而大部分昆虫个体数介于1～63，共有101种，占总种数的98.05；沐川麻竹中物种最多的个体数在4～7 之间，有30 种，其次是0～1 的，有19 种，而大部分昆虫个体数介于1～63，共有97 种，占总种数的97.00；赤水慈竹中物种最多的个体数在0～1，有28 种，其次是8～15 的物种，有27 种，而大部分昆虫个体数分布于1～15，共有105 种，占总种数的86.78；赤水麻竹群以个体数2～3 的物种最多，为28 种，其次是0～1 的，有27 种，而大部分昆虫个体数介于1～15，共有89 种，占总种数的83.96。

参考张飞萍对类群的划分标准：相对丰盛度P 大于等于0.1 划分为优势种；P 值在0.05 至0.1 的为丰盛种、P 值在0.01 至0.05 之间的为常见种、P 值在0.001 至0.01 的为偶见种，而P 小于0.001 的划为稀有种[12]。沐川慈竹类群的优势种为1 种，丰盛种为5 种，常见种为17 种，偶见种为57 种，稀有种为23 种，其中以偶见种和稀有种占类群总种数比例最高，分别为55.34%和22.33%；沐川麻竹类群的优势种为1 种，丰盛种为2 种，常见种为20 种，偶见种为58 种，稀有种为19 种，偶见种和稀有种数的比例为58.00%和19.00%；赤水慈竹类群的优势种为1 种，丰盛种为2 种，常见种为20 种，偶见种为70 种，稀有种为28 种，偶见种和稀有种数的比例为57.85%和23.14%；赤水麻竹类群的优势种为0 种，丰盛种为3 种，常见种为20 种，偶见种为83 种，稀有种为0 种，偶见种和稀有种数的比例为78.30%和0.00%。

综上可见，四者绝大多数物种属于偶见种，但赤水麻竹却没有优势种和稀有种，且偶见种占较大比重。这种差异与群落生境的不同有关，沐川慈竹、麻竹和赤水慈竹地表都有杂草，生境组成较复杂，物种构成相对较丰富，容易形成优势种群；而赤水麻竹地表杂草较少，生境组成简单，主要由麻竹竹干、地面落叶和少量杂草组成，不易形成优势种群。

3.3 群落目分布特征

从表3 可看出，比较沐川慈竹和赤水慈竹。从科数上看，沐川慈竹中双翅目和鳞翅目的科数最多，两者都占群落总科数的16.18%，其次是半翅目和鞘翅目，均占13.24%；赤水慈竹中鳞翅目的科数最多，占群落总科数的15.71%，其次是双翅目和鞘翅目，均占12.86%；从科数上看，鞘翅目昆虫是沐川慈竹中物种数最多的物种，占群落总种数的18.45%，其次为蜘蛛目＞鳞翅目＞半翅目＞膜翅目＞双翅目＞直翅目。以上7 个目共占到类群总种数的87.38%。而在赤水慈竹类群中，鞘翅目种数最多，共计占类群总种数的21.49%，其次为蜘蛛目＞半翅目＞鳞翅目＞膜翅目＞双翅目＞直翅目。这7 目共占类群总种数的82.64%。两地昆虫所属科、种分布情况均表明，沐川慈竹和赤水慈竹各个目的物种数量分布存在一定的差异。

（续表3）

从个体数来看，蜘蛛目个体数在沐川慈竹最多，占到类群总个体数的30.45%，然后依次为直翅目＞双翅目＞半翅目，以上4 目个体数共计占群落总个体数的73.08%；而赤水慈竹中，同样以蜘蛛目个体数最多，占总个体数的32.56%，其次是直翅目＞鞘翅目＞半翅目，4 个目昆虫个体数共占群落总个体数的71.98%。由此可知，乐山赤水两地慈竹林各个目的昆虫个体数分布有较大差异。并通过优势集中性指数分析可知，沐川慈竹类群优势集中性C＞0.3 的目，按大小排列为同翅目＞螳螂目＞蜻蜓目＞竹节虫目＞蜚蠊目；赤水慈竹类群为同翅目＞螳螂目＞蜚蠊目＞竹节虫目＞双翅目。

比较沐川麻竹和赤水麻竹类群。从科数上看，沐川麻竹中鳞翅目的科数最多，占群落总科数的17.14%，其次是鞘翅目和蜘蛛目，均占12.86%；赤水麻竹中也以鳞翅目的科数最多，占群落总科数的18.31%。然后是鞘翅目和蜘蛛目，分别占群落总科数的16.90%和12.68%；可见沐川麻竹与赤水麻竹各目的科数量有明显差异。从种数上看，蜘蛛目是沐川麻竹中物种数最多的物种，占群落总种数的18.00%，其次为鞘翅目、鳞翅目、半翅目、双翅目、膜翅目和直翅目，以上7 目共占到群落总种数的83.00%。而在赤水麻竹中，则是鞘翅目物种数亦属最多，共计占群落总种数的23.58%，其次依次是蜘蛛目、鳞翅目、半翅目、双翅目、膜翅目和直翅目。这7 目共占类群总种数的84.91%，两地昆虫所属科、种分布情况均表明，沐川麻竹和赤水麻竹各个目的物种数量分布存在一定的差异。

从个体数来看，蜘蛛目个体数在沐川麻竹中最多，占到群落总个体数的34.38%，然后依次为直翅目、双翅目和鳞翅目，以上4 目共占群落总个体数的73.85%；而赤水麻竹则以直翅目最多，占总个体数的28.77%，然后为蜘蛛目、鞘翅目和半翅目，这4 目昆虫个体数共占群落总个体数的76.96%；由此可知，乐山赤水两地麻竹林各个目的昆虫个体数分布有较大差异。通过优势集中性指数分析可知，沐川麻竹类群优势集中性C＞0.3 的目，按大小排列为螳螂目＞蜻蜓目＞竹节虫目＞同翅目＞蜚蠊目＞蜘蛛目，赤水麻竹类群为同翅目＞螳螂目＞蜚蠊目＞竹节虫目＞双翅目。

3.4 群落功能集团分布特征

根据营养和食性的差异，可以将竹林生物划分为四种集团，即植食性集团、捕食性集团、寄生性集团和中性集团。由于蜘蛛在竹林中扮演着重要的角色，竹林中有大量的蜘蛛，所以蜘蛛从捕食性集团中分开讨论。两地各功能集团的科、物种、个体数、优势集中性详见表4。

由表4 可知，比较沐川慈竹和赤水慈竹。从科数上看，沐川和赤水的数量均为近缘类群落，植食性集团最多，而在捕食性集团中，沐川慈竹蜘蛛类和赤水慈竹蜘蛛类数量相近，分别为6 科和7 科，可见两地慈竹各功能集团在科数上基本相同。从种数上看，相应的功能集团的物种数也基本相同。两地昆虫功能集团的物种最多的都是植食性集团，其次为捕食性集团、中性集团和寄生性集团，因此，两地慈竹各功能集团在种数上也是相似的。从个体上看，两地慈竹有所差异，沐川慈竹中植食性集团最丰富，占群落总个体数的33.15%。天敌数量占群落总个体数的32.60%；而赤水慈竹中捕食性集团明显偏高，占群落总个体数的33.13%。天敌数量占群落总个体数的33.75%。可见。两地慈竹群落有所不同。综上所述，两地慈竹功能集团的个体数量差异大，沐川慈竹植食性集团最丰富，赤水慈竹捕食性集团最丰富。从优势集中性看，沐川慈竹和赤水慈竹中寄生性集团最高，其次是中性、捕食性和植食性集团，但赤水慈竹的中性集团和寄生性集团的优势集中性优于沐川慈竹，而植食性集团和捕食性集团的优势集中性则低于沐川慈竹，类群总体的优势集中性较沐川慈竹低。

比较沐川麻竹和赤水麻竹。从科数上看，沐川麻竹与赤水麻竹植食性集团的科最多。在捕食性集团中，沐川麻竹和赤水麻竹蜘蛛类数量相近，均为7 科，可见两地麻竹各功能集团在科数上基本相同。从种数上看，两地昆虫群落所属功能集团的物种数目相对接近：物种数最多的是植食性集团，其次是捕食性集团、中性集团和寄生性集团；且在捕食性集团中，除蜘蛛外的其他捕食类的种数更多。从个体数量来看，两地麻竹有所差异，沐川麻竹的捕食性集团最高，占群落总个体数的33.86%，天敌数量占群落总个体数的34.65%；赤水麻竹则以植食性集团最高，占类群总个体数的33.13%，天敌数量累计占群落总个体数的27.17%，可见两地麻竹存在差异。综上所述，两地麻竹功能集团的个体数量差异较大，沐川麻竹捕食性集团丰富，赤水麻竹植食性集团丰盛。从优势集中性看，沐川麻竹类群中，寄生性集团的优势集中性属最高，其次分别为捕食性集团、中性集团以及植食性集团；赤水麻竹类群中也是寄生性集团最高，其次为中性集团和植食性，捕食性集团的优势集中性最低；两地相比，赤水麻竹的植食性集团优势集中性比沐川麻竹高，而捕食性、寄生性、中性集团的优势集中性均比沐川麻竹低。赤水麻竹总体的优势集中性也明显比沐川麻竹低。

表4 群落功能集团的科、物种、个体数和优势集中性情况Tab. 4 Distribution of family, species and individual in various functional groups of communities

3.5 群落的丰富度、多样性、均匀度和优势集中性

统计沐川慈竹，沐川麻竹，赤水慈竹和赤水麻竹群落不同功能集团的丰富度、多样性、均匀度见表5。由表5 可知，从物种丰富度看，4 个群落均以植物性集团最高，寄生性集团最低。从均匀度看，沐川慈竹和沐川麻竹均以寄生性集团最高，而捕食性集团均匀度较低；赤水慈竹类群中最高的是植食性集团，而较低的是中性集团；赤水麻竹类群中，寄生性集团最高，植食性集团均匀度最低。从优势集中性看，四个类群均以寄生性最高，沐川慈竹，沐川麻竹，赤水慈竹均以植食性集团最低，而赤水麻竹以捕食性集团最低。

从功能集团看，4 种类群植物性集团的丰富度和物种多样性均最高，捕食性集团物种丰富度仅次于植食性集团，符合食物链结构特点。寄生性集团物种丰富度少，优势集中性高。从类群来看，赤水慈竹和赤水麻竹在群落丰富度、物种多样性和均匀度上都比沐川慈竹和沐川麻竹高，但类群优势集中度看，赤水两类竹子的优势集中度比沐川两类竹子低。说明赤水动物群落分布较均匀，各种群不集中。这与两地的环境和生态系统不同有关，就造成了赤水和沐川两地害虫差异极大，尤其以长足大竹象在两地的差异最为明显。

表5 群落丰富度（S）、物种多样性（H′）、均匀度（J）与优势集中性（C）Tab. 5 Richness (S), species diversity (H′), evenness (J) and dominant concentration (C) of communities

3.6 群落各功能集团多样性的时序动态规律

从图2A 中可以看出赤水慈竹和麻竹植食性集团在12 月相对丰盛度出现最低值，沐川两类竹子在1 月出现最低值。随后，气温回升，两地植食性在2 月份出现峰值，随后数量下降，这是由于植食性生长繁殖速度超过了植物生长速度。植物从3 月开始发芽，且生长速度快，为植食性集团提供了丰富的食物，数量再次上升6、7、8 月份达到最大值，这与6、7、8 月环境温度高，植物生长茂盛，适合物种繁殖有关。随着气温的降低和植物的凋零，植食性数量又出现下降趋势。

从图2B 和图2C 中可以看出天敌变化与植食性变化大致一致。两地的两类竹林生态系统中植食性集团与捕食性集团相互克制，天敌与害虫之间相互制约。当植食性集团数量上涨时，捕食性集团数量也随之增长。当捕食性集团增长达到最大值时，植食性集团数量也达到最小值。随后捕食性集团因食物减少，数量又会下降，捕食性集团的下降，又导致植食性集团数量下降。如此反复，从而维持生态系统的稳态。

综合图2A-2D 可以看出，两地竹林类群功能集团全年走势大致相同，这与两地都属于亚热带季风气候有关。但赤水两种竹子各功能集团的全年的相对丰盛度均高于沐川两种竹子。

4 结论与讨论

沐川大楠镇慈竹共采集103 种标本，隶属于4 纲16 目68 科；沐川大楠镇麻竹共采集100 种标本隶属于6 纲18 目70 科；赤水大同镇慈竹共采集121 种标本，隶属于5 纲19 目70 科；赤水大同镇麻竹共采集106 种标本，隶属于5 纲18 目71 科。昆虫群落物种丰富，结构复杂。沐川和赤水两地的竹类群落，有相似点，即群落中均以蜘蛛目，直翅目，鞘翅目，鳞翅目，半翅目，膜翅目，双翅目为主。因沐川和赤水两地都属于亚热带季风性气候，降水较多，植物生长茂盛，为植食性物种的生存提供了条件。植食性集团也为蜘蛛目等捕食性和寄生性集团生存提供了食物，构成了竹林群落稳定和复杂结构的基础。

群落多样性特征指数能反映群落中物种的富集度、变异程度等，还能够反映不同地理及自然环境下群落的发展状况，是一种用以衡量群落组织水平的重要指标[16]。赤水慈竹和赤水麻竹物种多样性都比沐川慈竹和沐川麻竹高。同时，赤水慈竹和赤水麻竹在群落丰富度指数和均匀度指数上也偏高，这是赤水环境对竹林生物群落综合作用的结果，也反映了赤水竹林生物群落的稳定性相对较高。

图2 群落功能集团相对丰盛度的时序动态Fig. 2 Temporal dynamics of relative abundance of community functional groups

稳定共存必然需要物种间重要的生态差异[17]。由于沐川和赤水两地地理，土壤和植被环境不同，使得两地的群落种类以及分布都有所不同，两地同一竹种的群落也不同。上述论述中可知，沐川慈竹和赤水慈竹两类群功能集团的科数、物种数量和个体数分布存在较大差异；沐川麻竹和赤水麻竹两类群功能集团的科数、物种数量和个体数分布存在较大差异。两地的竹种类群植物性集团的丰富度和物种多样性均最高，赤水两类竹子的优势集中度比沐川两类竹子低，这可能与乐山和赤水两地的土壤性质不同有关，根据梁爽[6]等人研究发现乐山和赤水两地的长足大竹象的种群密度显著差异的原因来自两地的长足大竹象的生殖系统出现差异，赤水的长足大竹象成虫的生殖系统受到破坏，发育不完全，这可能是与赤水竹林土壤中的重金属含量超标造成其种群密度严重下降的原因。

本文主要研究慈竹，麻竹两类常见丛生竹林生物群落组成与动态分布的情况。根据吕军美等人的研究结果，植食性集团在雷竹林群落结构中，其种类或个体数均占明显优势，天敌集团其次，中性物种最少；捕食性天敌在天敌集团中起着主导作用[18]。张飞萍对不同林分类型的毛竹林多样性的研究表明，各类林分类型中，植食性和捕食性功能群的共有种较多，且数量都较多[19]。这些结果与丛生竹的调查结果相似。