四种森林植被林下植物组成及多样性分析

章冰，薛杨，孙衍汤，廖永杰，王小燕，宿少锋，林之盼

（1.海南省枫木实验林场，海南屯昌 571800；2.海南省林业科学研究院，海南海口 571100）

近些年来，生物多样性及其保护和持续利用已成为国内外关注和研究的热点问题之一。生物多样性是多样化的生命实体群的特征[1]。物种多样性是群落功能复杂性和稳定性的重要量度指标，是影响生态系统功能和服务发挥的关键因素之一[2]。

林下植物是森林生态系统的重要组成部分，在维护整个系统的物种多样性、生态功能稳定性和持续立地生产力方面具有重要功能和作用。不同的林下植物具有不同的生态习性，多样性的林下植物会阻止生态因子的单向积累，从而增加生态系统的稳定性。尤其在人工林生态系统中，乔木层植物种类单一，结构简单，养分分解归还速率慢，林下植物的作用就更为重要[3-6]。

该文通过研究枫木林场4 种森林植被林下植物的组成及多样性，对于正确认识群落的结构、分类及物种多样性的维持维护机制有着重要的实践及指导意义，并能为恢复自然植被、经营森林生产和恢复生物多样性提供理论依据。

1 研究区域概况

枫木林场位于海南省屯昌县，地处19°11′38″～19°15′52″N，109°56′17″～109°58′15″E，属于热带季风海洋性气候，四季均光照充足，年平均日照在1990h～2100h 之间。年平均气温23.5℃，最高平均气温28.2℃，最低平均气温16℃～18℃。极端气温最高为39.1℃，最低3.8℃。雨水充足，年平均降雨量1960mm～2400mm 之间，平均日降雨量在0.1mm 以上的雨日在180d 左右。年平均蒸发量为1847mm，年平均相对湿度84%。海拔在250m～700m 之间，属丘陵地貌，土壤类型主要为砖红壤和赤红壤。

2 材料与方法

2.1 材料

对枫木林场 4 种森林植被橡胶（Heveabrasiliensis）、槟榔（Arecacatechu）、马占相思（Acaciamangium）、次生林林下植物组成及多样性调查。

2.2 研究方法

2.2.1 样地选择与林分特征调查

根据枫木林场植被类型分布情况，选择4 种不同森林植被：橡胶、槟榔、马占相思、次生林为研究对象，在研究分布区不同森林植被主要集中在低丘地貌（海拔200m～400m），选取具有郁闭度相似的(郁闭度约为0.7)以及受人为干扰程度较少，立地条件相似的林地作为调查标准地。根据4 种森林植被分别设置典型样地，每种森林植被设置3 个标准地，面积均为400m2（20m×20m），共12 块调查标准地，总共调查面积为4800m2。在标准地内对乔木层进行每木检尺，记录其树种的名称、树高、胸径等。4种不同森林植被林地基本概况调查见表1。

表1 4 种不同森林植被林地基本概况Tab.1 Basic information of 4 different forest vagetations

2.2.2 林下植被调查方法

根据林下植物分布特征，在每个标准地内以梅花形选取3 个5m×5m 的灌木样方并在所选的灌木样方中各设置3 个1m×1m 的草本样方进行调查，记录林下植物的种类、数量、盖度和生长状况等。

2.2.3 植物多样性的测度

采用物种丰富度(S)、Simpson 多样性指数(D)、Shannon-Wiener 多样性指数(H)、Peilou 均匀度指数(E)作为研究4 种森林植被林下植物多样性的综合性指标[7]。

（1）物种丰富度指数（S）=样方内出现的物种树木；

（2）Shannon-Wiener 多样性指数：H′=-∑（Pi×lnPi）；

（3）Simpson 优势度指数D=1-ΣPi2；

（4）Pielou 均匀度指数：JSW= H′/lnS。

式中：Pi为样地中第i 个植物出现的概率；S 为植物物种数。

2.2.4 数据处理

采用EXCEL2016 对调查数据进行整理并计算各个指标。

3 结果与分析

3.1 四种森林植被林下植物种类组成

表2 12 个固定样地林分植被概况Tab.2 Vegetation characteristics of 12 fixed plots

由表1、表2、表3 可知，橡胶林样地海拔在211m～355m，土壤类型为砖红壤粘土构成，pH 为5.4～5.8，橡胶林结构简单，植被群落发育良好，林木个体间变化不大，但林木生长迅速，橡胶平均胸径16.75cm,平均树高23.39m，整个植被类型总覆盖度为80%～90%。经调查，橡胶林下共有植物26 种，隶属于21 科26 属。其中灌木层有13 种，占50%，主要有苹果榕（Ficus oligodon）、 黑面神（Breyniafruticosa）、银柴（Aporosa dioica）、番石榴（Psidium guajava）、海南暗罗（Polyalthia laui）、破布叶（Microcos paniculata）；草本植物12 种，占46.15%，主要有海芋（Alocasia macrorrhiza）、莎草（Cyperus rotundus）、百花草（Hedyotis diffusa）；藤本植物只有蛇葡萄（Ampelopsis glandulosa）1 种。

表3 橡胶林林下植物组成Tab.3 Undergrowth vegetation composition of Heveabrasiliensis forest

由表1、表2、表4 可知，槟榔林样地海拔高度在241m～383m，土壤类型为砖红壤，即由红色细沙和少量重粘土构成，pH 为4.5～5.0。槟榔林植被群落发育良好，槟榔林结构简单，林木个体间变化不大，林木生长稳定，槟榔平均胸径12.25cm，平均树高15.7m，整个植被类型总覆盖度为85%～90%。经调查，槟榔林样地林下植物共有植物23 种，隶属于17科23 属，其中灌木层9 种，占39.13%，主要有苹果榕、银合欢（Leucaena glauca）、黑面神、构树（Broussonetia papyrifera）、苦楝（Melia azedarach）；草本层12 种，占52.17%，主要有海芋、藿香蓟（Ageratum conyzoides），其中菊科植物种类最多，有5 种；藤本植物有蛇葡萄和毕拨（Piper longum）两种。

表4 槟榔林林下植物组成Tab.4 Undergrowth vegetation composition of Areca catechu forest

由表1、表2、表5 可知，马占相思林样地地势较高，海拔高度在334m～375m，主要土壤类型为砖红壤，pH 为5.1～5.8。该群落发育一般，覆盖度为90%～95%。马占相思平均胸径19.53cm，树高15.67m。马占相思林样地林下植物共有植物12 种，隶属于11科12 属，其中灌木层8 种，占66.7%，主要有野牡丹（Melastoma candidum）、银柴、桃金娘（Rhodomyrtus tomentosa）、 九节（Psychotria rubra）、 鹅掌柴（Schefflera octophylla）；草本植物4 种，占34.3%，主要有飞机草（Chromolaene odorata）、丰花草（Borreria stricta）、 含羞草（Mimosa pudica）、 竹叶草（Armgrass）。

表5 马占相思林林下植物组成Tab.5 Undergrowth vegetation composition of Acaciamangium forest

由表1、表2、表6 可知，次生林样地在四种森林植被样地中地势最高，海拔高度在311m～445m,土壤类型为砖红壤粘土构成，pH 为5.0～5.6。该样区内的次生林主要分布在自然村周边的斑块状天然次生林，其面积比较小，但林型的层次性较突出，覆盖度85%～95%。经调查，次生林样地林下植物共有19种，隶属于17 科19 属，其中乔木14 种，占73.7%，主要以岭南山竹子（Garcinia oblongifolia）、罗浮锥（Castanopsis faberi）、橄榄（Canarium album）、大花五桠果 （Dillenia turbinata）、 肖蒲桃（Acmena acuminatissima）、杜英（Elaeocarpus decipiens）、桃榄（Pouteria annamensis）、二色波罗蜜（Artocarpus styracifolius）为主；灌木3 种，占15.8%，以假黄皮（Clausena excavata）为主；藤本2 种，占10.5%，为山橙（Melodinus suaveolens） 和海南巴戟天（Morinda hainanensis）。

表6 次生林林下植物组成Tab.6 Undergrowth vegetation composition of secondary forest

3.2 四种森林植被林下植物物种多样性比较

3.2.1 不同森林植被灌木层物种多样性比较

由表7 可知，物种丰富度（S）：马占相思林（S=8）＞橡胶林（S=6）＞槟榔林（S=5）＞次生林（S=2）；Simpson 指数（D）：马占相思林（D=0.860）＞橡胶林（D=0.827）＞槟榔林（D=0.719）＞次生林（D=0.221）；Shannon-Wiener 指数（H）：马占相思林（H=2.016）＞橡胶林（H=1.797）＞槟榔林（H=1.392）＞次生林（H=0.364）；Pielou 均匀度指数（E）：橡胶林（E=0.976）＞槟榔林（E=0.974）＞马占相思林（E=0.970）＞次生林（E=0.332）。由上得出，4 种森林植被林下灌木层的物种丰富度 、Simpson 指数和Shannon-Wiener 指数的变化趋势一致。除次生林之外，其它3 种人工林Pielou 均匀度指数最大值与最小值相差0.06，而次生林的Pielou 均匀度指数为0.332，明显小于另外3 种人工林，因为均匀度指数反映植株个体在林下植物中的分布状况[8]，说明次生林群落灌木稀疏种多于富集种，反之，3 种人工林群落灌木富集种多于稀疏种。

表7 4 种不同森林植被林下植物多样性指数Tab.7 Undergrowth vegetation diversity index of 4 different forest vagetations

3.2.2 不同森林植被草本层物种多样性比较

由表7 可知，物种丰富度（S）：橡胶林（S=7）=槟榔林（S=7）＞马占相思林（S=4）；Simpson 指数（D）：橡胶林（D=0.838）＞槟榔林（D=0.837）＞马占相思林（D=0.738）；Shannon-Wiener 指数（H）：橡胶林（H=1.856）＞槟榔林（H=1.854＞马占相思林（H=1.363）；Pielou 均匀度指数（E）：马占相思林（E=0.983）＞橡胶林（E=0.980）＞槟榔林（E=0.979）。由上得出，槟榔、橡胶、马占相思林林下草本层的Simpson 指数和Shannon-Wiener 指数的变化趋势一致。而Pielou均匀度指数都很接近，这说明3 种森林植被林下草本的分布状况相近。

3.2.3 不同森林植被林分藤本植物特征

实地调查中，在橡胶、槟榔、马占相思3 种人工林中藤本植物出现次数极少，而次生林样地中均出现了2 种藤本植物：海南巴戟天和山橙。

4 结论与讨论

4.1 结论

（1）枫木林场4 种森林植被中，橡胶林林下物种最为丰富，共有林下植物26 种，隶属于21 科26 属；其次是槟榔林，共有林下植物共23 种，隶属于17 科23 属；次生林林下植物19 种，隶属于17 科19 属；马占相思林下物种数最少，仅有12 种，隶属于11 科12 属。

（2）4 种森林植被中，橡胶林和槟榔林林下多样性指数均表现为草本层＞灌木层，而马占相思林则是林下多样性指数均表现为灌木层＞草本层，次生林表现为乔木层＞藤本层＞灌木层。

（3） 不同林分类型灌木层 simpson 和Shannon-Wiener 多样性指数特征为：马占相思林＞橡胶林＞槟榔林＞次生林；草本层simpson 和Shannon-Wiener 多样性指数特征为：橡胶林＞槟榔林＞马占相思林。

4.2 讨论

物种丰富度、多样性指数以及均匀度指数是表征群落特征的重要指标，在反映植被群落的生境差异、群落的结构类型、演替阶段和稳定性程度等方面均具有重要的意义[9]。4 种森林植被中，橡胶林和槟榔林物种多样性最高，灌木、草本层的Pielou 均匀度指数和Simpson 优势度指数都非常接近，说明样地群落间变异幅度较小，植物个体在群落中集中度较低，二者分布都很均匀。

橡胶林、槟榔林、马占相思林3 种森林植被林下灌木、草本多样性指数较高，但物种相似度也较高，说明这3 种人工林林下植物虽然丰富，但差异性较小。而次生林下灌木草本物种较少，但与人工林差异性却较大，这与太立坤等[10]得出的结论不完全相同，究其原因可能是实验地点不同，光照、土壤、气候等重要因素有所差异，最终影响了林下植物。

由于试验周期，并没有开展对影响林下物种多样性的环境因素进行分析，有待后续的试验中进行完善。