湖南32个自然公园草本植物区系分析与墙体绿化应用

杨柳青，周琪瑶，廖飞勇

(中南林业科技大学风景园林学院，中国 长沙 410004)

草本植物的分布与环境有着十分密切的关系，特别是原始森林群落中的草本植物具有较高的抗逆性，亲和力强。研究草本植物的区系，了解其科属组成与分布类型，可以为野生草本植物资源的引种驯化与利用提供科学依据[1-2]。

湖南省位于我国中部地区，长江和洞庭湖以南，界于北纬24°38′～30°08′，东经108°47′～114°15′。全省大部分地区的海拔高度在100～800 m，湘西山峰众多，海拔平均在1 000 m以上，湘中盆地与丘陵交错分布，形成东、南、西三面环山、朝北洞庭湖平原开口的马蹄形地貌。独特的地形地貌，加上亚热带季风气候，使得湖南植被丰茂，四季常青。自然公园既是植物的天堂，亦是植物的避难所。据统计，截止2019年底，湖南已建设省级以上自然保护区53个，省级以上森林公园122个，省级以上湿地公园78个，地质公园32个。

1 研究方法

采用资料查阅和实地调研相结合的办法。资料查阅主要是收集相关自然公园的植物资源调查报告(植物名录)及其它相关文献资料[3-5]。实地调查主要包括两个方面：样线调查和样方调查。植物资源调查方面以样线为主，全面覆盖整个区域，对特殊以及重点的区域着重调查，并且不同季候补充调查，时间段选取在有利于外业调查的植物花、果期；植被类型组成调查方面以样方为主，采用典型样地法，根据该调查区的地形图等资料，结合实际情况，按照不同区域、不同地形(海拔、坡度、坡向、坡位等)和不同植被类型特点来选取样地，每种群落类型选取一个典型代表样地，尽量避免人为活动或自然干扰的地段，一般设置草本群落样地面积为2 m×2 m。草本层需要记录草本种类、平均高度、盖度。除了记录乔灌草层的各项指标外，还需记录各样地的基本地理信息，包括取样地点、海拔、坡位、坡度、坡向等。

根据野外拍摄照片信息和采集的标本，借助《中国植物志》[6]、《湖南植物志》[7]、《湖南树木志》[8]、《湖南壶瓶山植物志》[9]等相关书籍资料以及中国数字标本馆数据(CVH)标本记载资料，对调查区的植物进行物种鉴定，最终整理出32个自然公园植物名录；参照吴征镒先生等学者有关种子科属分布型的相关资料[10，11]，分析研究区域内种子植物的区系性质和特点；依据《中国植被》和《湖南植被》的植被分类原则，详细划分研究区内的植物群落类型。

2 草本植物区系分析

图1 湖南32个自然公园分布图

在32个自然公园(图1)范围内共调查统计到自然分布的草本植物2 530种，其中草本种子植物108个科，698个属，2 016种(包括亚种、变种)。

2.1 科的组成分析

在32个自然公园草本种子植物的108个科中，含种数在100种以上的大科有5个:菊科(Compositae)、唇形科(Labiatae)、兰科(Orchidaceae)、莎草科(Cyperaceae)、禾本科(Gramineae)。这5个科含有257属705种，其科数仅占总科数的4.63%，所含属、种数却分别占36.82%和34.97%，显然是本省的优势科。含50～99种的较大科有6个，即蓼科(Polygonaceae)、蝶形花科(Fabaceae)、荨麻科(Urticaceae)、伞形科(Umbelliferae)、玄参科(Scrophulariaceae)、百合科(Liliaceae)。这6个科含有123属389种，其科数占总科数的5.56%，所含属、种数分别占17.62%和19.39%。含20～49种的有十字花科(Cruciferae)、景天科(Crassulaceae)、石竹科(Caryophyllaceae)、毛茛科(Ranunculaceae)、紫堇科(Fumariaceae)等17个科，共有143属486种，所含属、种数分别占20.49%和24.11%，在湖南区系组成中也占有相当重要的地位。含单种的科有19个，占总科数的17.59%，占总种数的0.94%。其余61个科含156属417种，其科数占本省总科数的56.07%，所含属、种数仅占22.35%和20.68%(见表1)。

表1 湖南32个自然公园草本种子植物科内属、种组成

根据2003年吴征镒等《世界种子植物科的分布区类型》的划分与归纳总结，湖南32个自然公园的草本种子植物科的分布型可划分为8个类型(见表2)。

表2 湖南32个自然公园草本种子植物科的分布型统计表

1)世界广布类型：此类型在区域内分布最多，有44科，占总科数的40.74%。这些世界广泛分布的大科遍布于区域内各地，种数占比大，但特色不明显，在区域内草本植物区系分析中意义不大，多为水生草本植物，比如金鱼藻科(Ceratophyllaceae)、睡莲科(Nymphaeaceae )、狸藻科(Lentibulariaceae)、堇菜科(Violaceae)、眼子菜科(Potamogetonaceae)、禾本科、虎耳草科(Saxifragaceae)、水鳖科(Hydrocharitaceae)、茨藻科(Najadaceae)、蓼科、藜科(Chenopodiaceae)等。

2)泛热带分布：此类型的科数次之，有34科，占总科数的31.48%，具有一定研究价值。常见的科有胡椒科(Piperaceae)、马兜铃科(Aristolochiaceae)、金粟兰科(Chloranthaceae)、粟米草科(Molluginaceae)、爵床科(Acanthaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、梧桐科(Sterculiaceae)、凤仙花科(Balsaminaceae)、秋海棠科(Begoniaceae)等。其中胡椒科、樟科(Lauraceae)、粟米草科、蒺藜科(Zygophyllaceae)、落葵科(Basellaceae)、梧桐科、芸香科(Rutaceae)、蒟蒻薯科(Taccaceae)科内含种量仅一种。

3)东亚及热带南美间断分布：此类型仅有五加科(Araliaceae)、苦苣苔科(Gesneriaceae)、马鞭草科(Verbenaceae)、伞形科这4科，占总科数的3.70%。

4)旧世界热带分布类型有2科：胡麻科(Pedaliaceae)、芭蕉科(Musaceae)。

5)热带亚洲及热带大洋洲分布类型有3科，在草本植物中并不常见，即：茅膏菜科(Droseraceae)、姜科(Zingiberaceae )、百部科(Stemonaceae)。

6)北温带分布类型有14科：芍药科(Paeoniaceae)、小檗科(Berberidaceae)、紫堇科、罂粟科(Papaveraceae)、牦牛儿苗科(Geraniaceae)、金丝桃科(Hypericaceae)、水晶兰科(Monotropaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、列当科(Orobanchaceae)、百合科、延龄草科(Trilliaceae)、灯心草科(Juncaceae)等。

7)东亚及北美间断分布：即三白草科(Saururaceae)、鼠刺科(Iteaceae)、透骨草科(Phrymaceae)、莲科(Nelumboaceae)这4科。

8)旧世界温带分布类型有3科：川续断科(Dipsacaceae)、菱科(Trapaceae)、假繁缕科(Theligonaceae)。

2.2 属的组成分析

区域内自然分布的草本植物共计692属，含种10种以上的属有28个，如薹草属(Carex)、蓼属(Polygonum)、景天属(Sedum)、珍珠菜属(Lysimachia)、堇菜属(Viola)、紫堇属(Corydalis)、凤仙花属(Impatiens)、冷水花属(Pilea)等。这28个属占总属数的4.05%，包含了450种，占区系总种数的22.32%。说明区域内自然分布的草本种子植物区系组成中优势属较明显，有较高的优势度。

区域内野生草本种子植物分布区类型包括15个类型及18个变型。其中泛热带分布属有107属，占据重要地位，是区域内草本种子植物总属数的15.46%，中国属数的33.86%；世界分布属次之，共73个属，占区域内草本种子植物总属数的10.55%，但却占中国属数的70.19%(见表3)。

1)世界分布 该类型指几乎遍布于世界各大洲的属，对区系特点分析意义不大。区域内此类属有73个，归40科。主要有蓼属、堇菜属、龙胆属(Gentiana)、珍珠菜属、荸荠属(Heleocharis)、黄岑属(Scutellaria)、鼠尾草属(Salvia)、拉拉藤属(Galium)、薹草属、碎米荠属(Cardamine)等。

2)泛热带分布 该类型是指分布遍及东西两半球热带地区的属，区域内此类属有107个。主要有豇豆属(Vigna)、苎麻属(Boehmeria)、大戟属(Euphorbia)、虾脊兰属(Calanthe)、狗尾草属(Setaria)、母草属(Lindernia)、泽兰属(Eupatorium)等。它的两个分布变型共14属，占总属数的2.02%。

3)热带亚洲和热带美洲间断分布 在区域内有24属，占区域内总属数的3.47%，占中国属数的38.71%，主要有辣椒属(Capsicum)、美人蕉属(Canna)、花生属(Arachis)、红丝线属(Lycianthes)、地榆属(Sanguisorba)、茑萝属(Quamoclit)等。

4)旧世界热带分布 该类型是指在亚洲、非洲、大洋洲三大洲的热带地区分布的属。在区域内有30属，占该区总数的4.34%。主要有楼梯草属(Elatostema)、乌蔹莓属(Cayratia)、香茶菜属(Rabdosia)、水竹叶属(Murdannia)、石龙尾属(Limnophila)、秋葵属(Abelmoschus)等。

5)热带亚洲至热带大洋洲分布 该分布区西至马达加斯加，一般不到非洲大陆，属于旧世界热带分布区的东翼。在区域内有30属，69种，占中国总属数的20.41%。主要有蛇菰属(Balanophora)、通泉草属(Mazus)、兰属(Cymbidium)、山姜属(Alpinia)、石斛属(Dendrobium)等。

6)热带亚洲至热带非洲分布 从热带亚洲分布至马来西亚，在斐济等太平洋岛屿也偶有散布，但澳大利亚大陆未有记载。该类型在区域内有26属，35种，占区域内总属数的3.76%，占中国总属数的17.45%。主要有芒属(Miscanthus)、磨芋属(Amorphophallus)、大豆属(Glycine)、蝎子草属(Girardinia)等。

7)热带亚洲(印度-马来西亚)分布及变型 热带亚洲属于旧世界热带的中心地带，东至斐济等南太平洋岛屿，但未及澳大利亚大陆。其分布区北接我国西南、华南及台湾，甚至更北地区。该类型在区域内共48属，占区域内总属数的6.94%。主要有唇柱苣苔属(Chirita)、小苦荬属(Ixeridium)、蛇根草属(Ophiorrhiza)、黄精属(Polygonatum)、石荠苎属(Mosla)等。

8)北温带分布及变型 该类型在区域内共有116属，占区域内总属数的16.76%，在各分布类型中排首位，说明区域内草本种子植物具有一定的温带性质。主要有紫堇属、细辛属(Asarum)、乌头属(Aconitum)、蒿属(Artemisia)、葱属 (Allium)、景天属等。

表3 湖南32个自然公园草本种子植物属的分布型统计表

9)东亚-北美间断分布 该类型在东亚和北美温带及亚热带地区间断分布。在区域内有36属，占区域内总属数的5.20%，其属内含种量较少，有长柄山蚂蝗属(Podocarpium)、人参属(Panax)、粉条儿菜属(Aletris)、白花菜属(Cleome)等。

10)旧世界温带分布 该类型是指除个别种延伸至亚非山地或澳大利亚外，在欧洲、亚洲中高纬度的温带广泛分布的属。该类型在区域内有65属，占区域内总属数的9.39%，主要有芸薹属(Brassica)、风毛菊属(Saussurea)、重楼属(Paris)、蟹甲草属(Parasenecio)等。

11)温带亚洲分布 该类型在区域内草本植物中有10属，占区域内总属数的1.45%，有诸葛菜属(Orychophragmus)、虎杖属(Reynoutria)、无尾果属(Coluria)、大麻属(Cannabis)、 马兰属(Kalimeris)、狗娃花属(Heteropappus)等。

12)地中海区、西亚至中亚分布 该类型从现代地中海、西亚到亚洲内陆干旱中心地区(中亚)。该类型在区域内草本植物中有8属，占区域内总属数的1.16%，有蜀葵属(Althaea)、豌豆属(Pisum)、芫荽属(Coriandrum)、茴香属(Foeniculum)、 金盏花属(Calendula)、小麦属(Triticum)、糖芥属(Erysimum)、独脚金属(Striga)，其分布变形在湖南仅一属，即唐菖蒲属(Gladiolus)。

13)中亚分布 此类型在区域内有且仅有诸葛菜属(Orychophragmus)1属分布。

14)东亚分布 该类型在区域内草本植物有23属，占区域内总属数的3.32%，有兔儿风属 (Ainsliaea)、万寿竹属(Disporum)、沿阶草属(Ophiopogon)、假福王草属(Paraprenanthes)、败酱属(Patrinia)等。其变形之一为中国-喜马拉雅(SH)分布，在区域内有19属，如马蓝属(Pteracanthus)、囊瓣芹属(Pternopetalum)、雪胆属(Hemsleya)等。另一变型中国-日本(SJ)分布，在区域内有34属，主要有蒲儿根属(Sinosenecio)、双蝴蝶属(Tripterospermum)、腹水草属 (Veronicastrum)、万年青属(Rohdea)等。

15)中国特有分布 该类型主要分布于秦岭-山东以南的地区，以云南省为中心逐渐减少分布，个别延伸至周边国家，特有属的分析统计对湖南省植物区系分析有着十分重要的研究价值。区域内共有31属，占区域内总属数的4.48%，含单种的属较多，如花佩菊属(Faberia)、血水草属(Eomecon)、虾须草属(Sheareria)、独根草属(Oresitrophe)、花佩菊属(Faberia)、独花兰属(Changnienia)、盾果草属(Thyrocarpus)、天蓬子属(Atropanthe)、呆白菜属(Triaenophora)、石山苣苔属(Petrocodon)、黄猄草属(Championella)等。

由此可知，15个属的分布类型中，泛热带分布最多，占区域内总属数的15.46%，世界分布和北温带分布次之，分别占区域内总属数的10.55%和7.80%；植物数量最多的为热带性分布属，同时温带性分布属所占比重也较大，这与湖南处于亚热带季风湿润气候区的地理位置相一致。区域内的草本植物区系具有明显的热带特征，另外也展现出较丰富的温带特征。

3 草本植物的墙体绿化应用

近十年来，墙体绿化在我国迅猛发展[12，13]，草本植物在墙体绿化中的应用也越来越被重视。热带分布和北温带分布类型中的草本植物比较适用于湖南省的墙体绿化。目前，墙体绿化主要分为室内墙体绿化和室外墙体绿化两种类型。用于室内墙体绿化的草本植物，要拥有无毒、无刺和刺激性气味的特征，且植物不能过高，景观效果较好，如景天科的凹叶景天(Sedumemarginatum)、费菜(Sedumaizoon)、短蕊景天(Sedumyvesii)、大苞景天(Sedumamplibracteatum)、齿叶景天(Sedumodontophyllum)、东南景天(Sedumalfredii)、日本景天(Sedumjaponicum)等。用于室外墙体绿化的植物，要拥有无毒、无刺激性气味、吸附能力强、耐受性和适应性强的特征。如酢浆草科的红花酢浆草(Oxaliscorymbosa)。依据室内和室外环境的差异(包括光照、水分、温度等)、植物的生境、景观效果、植物根系的深浅、墙体绿化的维护成本等，可选择不同草本植物用于室内外墙体绿化。

3.1 墙体绿化中草本植物选用原则

3.1.1 室外墙体绿化应用 (1)选择观赏性强，适应性广的草本植物。室外墙体绿化一般应用在城市人口比较集中、绿地相对缺乏的区域，因此，植物的观赏性要求比较高。可利用不同的色彩、质感和形态营造不同的景观形式，在配植时可以适当增加季节性草花丰富墙体色彩，渲染气氛，如景天科的凹叶景天、费菜、短蕊景天、大苞景天、齿叶景天、东南景天、日本景天等，爵床科的安龙花(Dyschoristesinica)、弯花马蓝(Pteracanthuscyphanthus)、圆苞金足草(Goldfussiapentstemonoides)、九头狮子草(Peristrophejaponica)等。同时，室外墙体绿化的植物远离地面土壤，极易失水干燥，一年四季面临暴晒或强荫环境，要求植物对环境适用性比较强，如垂盆草(Sedumsarmentosum)、佛甲草(Sedumlineare)、沿阶草(Ophiopogonbodinieri)、冷水花(Pileanotata)等。

(2)选择多年生常绿草本植物。一、二年生的草本植物由于需要经常更换，养护成本大大增加。为了减少植物更换次数，降低成本，维持景观稳定性，同时保持冬季景观的持续性，室外墙体绿化宜选用生长周期较长的多年生且常绿的草本植物，如顶花板凳果(Pachysandraterminalis)、多毛板凳果(Pachysandraaxillaris)、紫花地丁(Violaphilippica)、秋海棠(Begoniagrandis)、天门冬(Asparaguscochinchinensis)、吉祥草(Reineckiacarnea)等。

3.1.2 室内墙体绿化 优先考虑矮生、慢生的草本植物种类。室内墙体绿化养护环境比较优良，植物的选择范围比较广，但一般应用在空间有限的地方，最好不选用高大的植物，以免让有限的空间更加局促。如果选用生长过快的植物，须经常修剪整形，给养护带来很大的难度。因此，矮生、慢生的紫金牛(Ardisiajaponica)、楼梯草(Elatostemainvolucratum)、赤车(Pellioniaradicans)、石菖蒲(Acorustatarinowii)、金叶石菖蒲(Acorusgramineus‘Ogan’)、麦冬(Ophiopogonjaponicus)等，是比较理想的室内墙体绿化植物。

3.2 区域内草本植物墙体绿化应用前景

随着时代的发展，人民对绿化和环境质量要求不断提高，由于城市绿化空间有限，墙体绿化逐渐成为一种新的绿化方式并为大众所喜爱。草本植物在墙体绿化中应用很广。区域内有2016种草本植物，能满足墙体绿化要求的草本植物非常多，如虎耳草科虎耳草(Saxifragastolonifera)、球茎虎耳草(Saxifragasibirica)、大叶金腰(Chrysospleniummacrophyllum)、舌叶金腰(Chrysospleniumglossophyllum)、武陵金腰(Chrysospleniumwulingshanense)、中华金腰(Chrysospleniumsinicum)等。目前被开发利用的只是这些丰富资源中的极少一部分，还有大量优质的草本植物没有被选择和应用，乡土草本植物资源还有开发的巨大潜能。

根据选用原则，笔者挑选出湖南可应用于室内和室外墙体绿化的草本植物，具体见表4。

表4 湖南省墙体绿化草本植物推荐表