磷对铝胁迫下观光木幼苗生长的缓解作用

亢亚超，潘陆荣，王凌晖，李琳，周刚，周芳萍，项瑶

（广西大学林学院，广西 南宁 530004）

铝是地壳中含量最大的金属元素，常以难溶性的化合物形式存在于土壤中，一般情况下对植物没有危害，但如果土壤为酸性，尤其pH值小于5时，土壤中的铝会由固态转变为游离态的铝离子，从而形成铝毒害，对植物生长极为不利［1，2］。我国南方地区土壤多呈酸性，土壤酸铝互作情况严重，严重危害了植物的正常生长［3］。此外，随着全球气候变化加剧及肥料的不合理使用，酸雨发生面积不断加大，酸雨发生概率提高，导致酸性土壤的面积不断增大，这已成为森林退化和农作物产量降低的主要原因之一［4-6］。当前，有学者进行磷铝互作的相关研究，指出磷可以缓解铝胁迫，但多数研究以农作物为主，而对经济用材林树种的研究较少［7-9］。因此，探讨如何缓解铝胁迫对森林树种的危害具有重要意义，可为指导生产、提高酸性土壤利用率提供科学依据。

观光木（Tsoongiodendron odorum），为木兰科（Magnoliaceae）观光木属（Tsoongiodendron）常绿乔木，主要分布于云南、贵州、两广等地，多生长于常绿阔叶林中［10-13］。观光木因其树干通直、结构细致、材质优良，常用来制作高档家具、建筑及乐器，其树皮、根皮含有抗癌的化学成分，且枝叶可用于提炼香精，因此经济价值和医用价值极大［14-17］。除此之外，观光木因其树冠浓密、花色鲜艳、花香芬芳，还具有很高的观赏价值［18-21］。目前，对于观光木的研究主要集中于群落分布、胁迫、栽培技术、药理分析及光合作用等方面［22-30］，而关于如何缓解铝对观光木胁迫的研究鲜有报道。本研究以一年生观光木幼苗为试材，通过设置不同浓度的磷和铝，研究外源磷对铝胁迫下观光木幼苗生长方面的缓解作用，探讨外源磷能否有效缓解铝毒，以期为观光木幼苗的栽培及抗耐性研究提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验在广西南宁市广西大学林学院苗圃教学实习基地进行（东经108°17′，北纬22°51′，海拔78 m）。该区属亚热带季风气候，雨量充沛，无霜期长，年平均气温21.6℃。

1.2 试验材料

试验材料为健康、长势一致的一年生观光木实生幼苗，由南宁树木园提供。以腐植土与粗砂为3∶1的比例配制基质，于2019年5月移栽于半径10 cm的多孔塑料盆中，每盆1株，每天浇水1次，浇水1周后，每周每盆浇1次1 L改良霍格兰营养液。缓苗一个月后开始用不同浓度的磷和铝进行处理，并改为每两周浇1次pH值为4.1～4.2的改良霍格兰营养液。药品为分析纯AlCl3·6H2O和KH2PO4。

1.3 试验设计及方法

试验采用完全随机设计方法，参考杨梅［31］、杨林通［32］等的方法，设置3个磷浓度（0、10、50 μmol/L）和2个铝浓度（0、1.2 mmol/L），共6个处理，重复3次。处理液的pH值使用HCl调至4.1～4.2，确保为酸性环境。每周浇1次处理液，共处理12周。

1.4 指标测定

株高、地径：2019年5—10月期间，株高使用皮尺（150 cm，0.1 cm）测定，地径则使用数显游标卡尺（0～200 mm）测定，每月测定一次。

生物量：采用烘干称重法测定［33］。2019年10月试验结束后，每处理组挖取3株观光木幼苗，用超纯水清洗干净，吸水纸吸干植株水分，将根、茎、叶分别装入纸袋，于105℃的烘箱中杀青，后于80℃烘箱烘干至恒重，最后测定其根、茎、叶的干重。

根系指标：试验结束后，使用Epson根系扫描仪进行根系指标的测定，每处理选取3株观光木幼苗破坏取样，测定其根系的总根长、根尖数、总根体积、总根表面积和根平均直径。

运用苗木质量指数法进行综合评价［34］，分析磷铝互作对观光木幼苗生长的影响，找出缓解铝胁迫的最佳磷浓度。

1.5 统计分析

试验数据采用Microsoft Excel 2010软件进行统计分析，采用DPS 7.05软件进行方差分析，多重比较采用LSD方法进行。

2 结果与分析

2.1 磷铝互作对观光木幼苗株高、地径增量的影响

由表1可知，在未施加铝的情况下，施加磷处理组的株高与地径增量均高于未施加磷的处理组，10μmol/L磷浓度处理的株高、地径增量分别比未施磷对照高26.29%、10.14%，而50μmol/L磷浓度处理的株高、地径增量分别比对照高112.86%、52.17%，表明适当浓度的磷能够促进观光木幼苗株高、地径的生长，以磷浓度为50 μmol/L处理促进作用最佳。

在1.2 mmol/L铝胁迫下，施加磷处理组的株高与地径增量均高于未施加磷的对照，10μmol/L磷浓度的株高、地径增量分别比对照高38.76%、22.94%，而50μmol/L磷浓度的株高、地径增量分别比对照高136.81%、78.90%，表明磷能够有效缓解铝胁迫，50μmol/L的磷缓解作用最为显著。

由表1可知，在磷浓度一定时，施加铝处理组的株高与地径增量均低于未施加铝的处理组。磷浓度为0、10、50μmol/L时施加铝处理的株高和地径增量分别较未施加铝处理组低12.29%、3.62%、2.42%和21.01%、11.84%、7.14%，表明铝对观光木幼苗产生胁迫，抑制了观光木幼苗株高、地径的生长。

由表2方差分析可知，磷对观光木幼苗株高增量的影响显著，磷、铝对观光木幼苗地径增量的影响显著。

表1 磷铝互作对观光木幼苗株高、地径增量的影响

表2 磷铝互作对观光木幼苗株高、地径增量影响的方差分析

2.2 磷铝互作对观光木幼苗生物量的影响

由表3可知，在未施加铝的情况下，施磷各处理组的根、茎、叶生物量均高于未施磷的对照组，10μmol/L磷浓度的根、茎、叶生物量分别比对照高34.83%、23.60%、36.67%，而50μmol/L磷浓度的根、茎、叶生物量分别比对照高238.68%、64.25%、198.98%，表明外源磷能够促进观光木幼苗生物量的积累，磷浓度为50μmol/L时，促进作用最佳。

在1.2 mmol/L铝胁迫下，施加磷处理组的根、茎、叶生物量均高于未施加磷的对照组，10 μmol/L磷浓度处理的根、茎、叶增量分别比对照高53.54%、34.90%、94.72%，而50μmol/L磷处理的根、茎、叶增量分别比对照高202.10%、77.35%、347.92%，表明磷能够有效缓解铝胁迫，50μmol/L的磷缓解作用最为显著。

在磷浓度一定时，施加1.2 mmol/L铝处理组的根、茎、叶生物量均低于未施加铝的处理组，磷浓度为0、10、50μmol/L时施加铝处理的根生物量分别较未施加铝处理组低18.59%、7.29%、27.38%；茎生物量分别低31.56%、25.31%、26.11%；叶生物量分别低50.93%、30.08%、26.48%，表明铝对观光木幼苗产生胁迫，抑制了观光木幼苗生物量的积累。

由表4方差分析可知，磷、铝、磷铝交互对观光木幼苗根生物量、叶生物量的影响显著，磷、铝对观光木幼苗茎生物量的影响显著。

表3 磷铝互作对观光木幼苗生物量的影响

2.3 磷铝互作对观光木幼苗根系的影响

由表5可知，在未施加铝的情况下，施加磷处理组的总根表面积、根平均直径、总根长、根尖数、总根体积均高于未施加磷的对照组，10μmol/L浓度磷的总根表面积、根平均直径、总根长、根尖数、总根体积分别比对照高4.37%、6.33%、7.48%、6.68%、26.80%，而50μmol/L浓度磷的总根表面积、根平均直径、总根长、根尖数、总根体积分别比对照高15.68%、42.62%、36.43%、88.92%、68.16%，表明适当浓度的磷能够促进观光木幼苗根系的生长，当磷浓度为50μmol/L时，促进作用最佳。

表4 磷铝互作对观光木幼苗生物量影响的方差分析

在1.2 mmol/L铝胁迫下，施加磷处理组的总根表面积、根平均直径、总根长、根尖数、总根体积均高于未施加磷的对照组，10μmol/L磷浓度的总根表面积、根平均直径、总根长、根尖数、总根体积分别比对照高21.88%、34.78%、9.85%、59.88%、144.86%；而50μmol/L磷浓度的总根表面积、根平均直径、总根长、根尖数、总根体积分别比对照高29.43%、107.83%、43.92%、176.00%、300.93%，表明外源磷能够有效缓解铝胁迫，50μmol/L的磷缓解作用最为显著。

在磷浓度一定时，施加铝处理组的总根表面积、根平均直径、总根长、根尖数、总根体积均低于未施加铝的处理组，磷浓度为0、10、50μmol/L时施加1.2 mmol/L铝处理的总根表面积分别较未施加铝处理组低21.56%、8.41%、12.23%，根平均直径分别低51.48%、38.49%、29.29%，总根长分别低15.02%、13.14%、10.35%，根尖数分别低40.43%、10.71%、12.96%，总根体积分别低70.88%、43.78%、30.58%，表明铝对观光木幼苗产生胁迫，抑制了观光木幼苗根系的生长。

由表6方差分析可知，磷、铝、磷铝交互对观光木幼苗总根表面积、根尖数的影响显著，磷、铝对观光木幼苗根平均直径、总根长、总根体积的影响显著。

表5 磷铝互作对观光木幼苗根系的影响

表6 磷铝互作对观光木幼苗根系影响的方差分析

2.4 磷铝互作对观光木幼苗质量的综合评价

由表7可知，苗木质量以（0 mmol/L Al，50 μmol/L P）处理组综合排序第一，苗木质量最佳，（1.2 mmol/L Al，50μmol/L P）处理组其次，苗木质量也优良。可以看出，无铝胁迫时，随磷浓度增加苗木生长加快说明施加磷促进了苗木的生长，且50μmol/L磷浓度下的促进效果最佳；在1.2 mmol/L铝胁迫下，随磷浓度增加，苗木生长量增大，说明施加磷有效缓解了铝胁迫，磷浓度为50 μmol/L时缓解效果最好。

表7 磷铝互作对观光木幼苗质量的综合评价

3 讨论与结论

本试验结果表明，铝胁迫对观光木幼苗株高、地径的生长起到了毒害作用。在磷浓度定量时，施加铝处理组的株高与地径增量均低于未施加铝的对照组，表明铝对观光木幼苗产生毒害，抑制了其株高和地径的生长；在未施加铝的情况下，施加磷处理组的株高和地径增量均高于未施加磷的对照组，说明施加适当浓度的磷能够促进其株高、地径的生长，且50μmol/L磷浓度下促进作用最佳；而在铝胁迫下，施加磷处理组的株高和地径增量均高于未施加磷的对照组，说明施加磷能够缓解铝的毒害，且50μmol/L的磷浓度缓解效果最佳，这与侯文娟等［35］的研究结果相似。

在磷浓度一定时，施加铝处理组的根、茎、叶生物量均低于未施加铝的对照组，说明铝对其生物量产生了抑制作用，这与前人的研究结果一致［35-37］；在未施加铝的情况下，施加磷处理组的根、茎、叶生物量均高于未施加磷的对照组，表明施加磷能够促进其生物量的积累，且50μmol/L的磷浓度促进作用最大。在铝的胁迫下，施加磷处理组的根、茎、叶生物量均高于未施加磷的处理组，说明施加磷能显著缓解铝对生物量的抑制作用，这与Jiang［38］、Sun［39］等的研究结果相似。

本研究结果显示，在磷浓度一定时，施加铝处理组的总根表面积、根平均直径、总根长、根尖数、总根体积均低于未施加铝的处理组，说明铝对观光木幼苗的根系产生了毒害，不利于根系的生长；在未施加铝的情况下，施加磷处理组的各根系指标值均高于未施加磷的处理组，说明施加适当浓度的磷能够促进根系的生长，磷浓度为50μmol/L时促进效果最为显著；在铝胁迫下，施加磷处理组的总根表面积、根平均直径、总根长、根尖数、总根体积均高于未施加磷的处理组，表明磷能够有效缓解铝胁迫，50μmol/L的磷缓解作用最为显著。

由苗木质量评价可知，苗木质量最佳处理为（0 mmol/L Al，50μmol/L P），其次为（1.2 mmol/L Al，50μmol/L P）处理，说明施加磷对观光木幼苗的生长状况有促进作用，并能够有效缓解铝对观光木幼苗生长的毒害作用，50μmol/L磷浓度下的缓解效果最佳。

综上所述，适当浓度的磷能够促进观光木幼苗的生长，且磷对铝胁迫下观光木幼苗的生长有显著的缓解作用，磷浓度为50μmol/L时，缓解铝胁迫效果最佳。本试验结果可为观光木幼苗的栽培及抗耐性研究提供参考。