光裸方格星虫的研究进展

李娇 程海涛 张秀霞 李军涛 王冬梅 张泽龙 冼健安

摘 要：光裸方格星虫（Sipunculus nudus）具有丰富的食用和药用价值，为给光裸方格星虫的资源保护与利用以及进一步深入研究提供参考，综述了国内外有关光裸方格星虫在种质资源、营养价值、生理结构、人工养殖技术、营养需求与饲料及环境毒理学等方面的研究进展。

关键词：光裸方格星虫（Sipunculus nudus）;营养;养殖;饲料

中图分类号：S917

光裸方格星虫（Sipunculus nudus）具有丰富的食用和药用价值，国內外学者对其种质资源、营养价值、生理结构、人工养殖技术、营养需求与饲料及环境毒理学进行了一定的研究。为给光裸方格星虫的资源保护与利用以及进一步深入研究提供参考，本文综述了光裸方格星虫在各方面的研究进展。

1 种质资源的研究

1.1 分类归属

光裸方格星虫属于方格星虫目、星虫科、方格星虫属，又称方格星虫、光裸星虫、裸体方格星虫，俗称沙虫。目前，方格星虫属主要依据传统分类学和解剖学等方法进行分类。经李凤鲁等[1]重新修订后，方格星虫属内新订立了方格亚属（Sipunculus）和反孔亚属（Contraporus）两个亚属，并更正了一些同物异名现象。应用DNA序列分析技术，Maxmen等[2]重新界定了星虫动物门的系统发育分类。

1.2 遗传多样性分析

王庆恒等[3]和宋忠魁等[4]均应用RAPD技术研究了方格星虫地理种群的遗传多样性，在北海、三亚和厦门地区的光裸方格星虫中，最先从聚类树上分支出来的是厦门种群;广西群体应设为两个保育单元：江平和犀牛角—西乡塘—闸口。彭银辉等[5]对北部湾海域光裸方格星虫6个地理野生群体的线粒体DNA （mtDNA）控制区序列进行了分析，结果显示6个地理群体间无明显遗传分化，存在频繁的基因交流，推测种群在早更新世曾出现群体扩张。宋素霞等[6]以Cyt b基因全长为分子标记分析了6个地区光裸方格星虫群体的遗传多样性，研究表明中国沿海的光裸方格星虫群体在历史上经历过大规模群体扩张，但遗传多样性较低的结果表明它们适应环境变化的能力较差，应加强对其野生资源的保藏与保护。

2 营养价值的研究

光裸方格星虫具有丰富的食用和药用价值，有“海产冬虫夏草”的美誉，其对治疗阴虚盗汗、肺虚喘咳、胸闷痰多、产后乳汁稀少、神经衰弱、脾虚、肾亏、夜尿频繁等症均有疗效[7]。目前关于其活性成分的研究主要集中在多糖与多肽方面[8-10]。

2.1 多糖

光裸方格星虫多糖具有很高的营养和药用价值，因此其在临床和食品工艺等方面应用较为广泛。陈文等[10]采用PEF酶法提取方格星虫多糖，研究了提取条件对多糖提取率的影响，得到最佳的提取条件为：料液比（g/mL） 1∶7，浸提温度 50 ℃，酶底比为2.5%，电场强度30 kV/cm，脉冲数为12，提取时间 2 h，多糖最大提取率可达645%，在其它条件相当的前提下，该方法比超声波法的提取率提高近两倍。许明珠等[11]优化了水法提取体壁中水溶性多糖的条件，得出最佳浸提条件为温度100 ℃，料液比1∶12 g/mL，浸提时间3 h，浸提次数4次，该方法所得的最佳提取率为1.22%。董兰芳等[12]对方格星虫体腔液多糖的提取条件进行了研究，得到最佳浓缩温度为70 ℃，NaOH最佳加入量为质量体积百分比1%，同时发现体腔液多糖还对羟自由基和超氧自由基具有一定的清除能力，1 mg/mL时清除率分别为76.88%和26.17%。刘玉明等[13]应用气相色谱法分离纯化得到葡萄糖、阿拉伯糖和木糖等方格星虫多糖单体。

2.2 多肽

朱银玲等[14-15]对比研究了8种蛋白酶对方格星虫进行酶解获取方格星虫多肽的效果，确定了酶解最适酶为木瓜蛋白酶，同时证明了方格星虫多肽具有很强的清除自由基的能力，即方格星虫酶解物具有较明显的抗氧化能力。

2.3 其他成分

方格星虫体内还含有各种生物天然活性成分，具有提高免疫力、抗疲劳、提高缺氧与高温耐受力、延缓衰老等作用[16-20]。此外，方格星虫还含有丰富的蛋白质和氨基酸，以及人体所需的多种微量元素，如Ca、Fe、Zn和Se等[21-22]。

3 形态结构、繁殖及胚胎发育的研究

3.1 形态结构

方格星虫呈圆筒状且后端略膨大，浑身光裸无毛，是一种低等无脊椎动物。方格星虫可分为吻和躯干两部分，吻部着生三角形乳突，尖端向后。吻长与躯干之比介于0.3与0.4之间，体壁由外到内依次由角质层、上皮、结缔组织层、环肌层、纵肌层和壁体腔膜组成[23]。方格星虫还具有发达的体腔，里面充满体腔液，其中包含很多血细胞。成虫的消化道自前往后分别为口、咽、食道、肠、盲肠、直肠和肛门。其摄食器官包括翻吻和触手，其结构由“C”环结构发育成双肠环结构，变态7～10 d后，发育完善;另外，消化道随体长和生长日龄的增加而增大，成体方格星虫消化道约可达其体长的4倍[24]。

3.2 繁殖及胚胎发育

我国学者在方格星虫的繁殖生物学方面做了一些研究，这些研究表明方格星虫体腔内全年都存在生殖细胞，其中卵细胞分期成熟，分批产卵[25-27]。另外，卵细胞和精细胞在方格星虫体内是同时发生的，卵原细胞的发育需要经过五个时期：细胞增殖期、细胞质生长期、滤泡膜形成期、胶质膜形成期和成熟期;精原细胞的发育需经过四个时期：细胞增殖期、细胞生长期、细胞分化期和成熟期[28-29]。

4 人工养殖技术研究

4.1 人工繁育

光裸方格星虫为雌雄异体，其人工繁育过程主要包括亲体培育、催产方法、幼体培育、中间培育等。其中，干露法是最有效的人工催产方法[30]。李进寿等[31]的研究表明干露5～8 h后，亲虫体腔液中的精、卵经过肾管的再成熟后排放至体外，进而完成受精过程及胚胎发育。另外，在星虫幼体发育过程中，必须根据不同时期提供不同类型的生物饵料，以适应不同时期幼体的摄食器官和消化道的发育状态[24，30]。光裸方格星虫幼体培育阶段结束后，须对幼体进行中间培育来提高幼体的抗逆性，经过集中中间培育的幼体的成活率大大提高，远高于未经中间培育直接投放的幼体[28]。

开展生态型高效人工养殖技术研究，加强研究方格星虫与其它水产养殖动物的立体混养技术，充分发挥方格星虫利用有机碎屑污染物的能力，发展环境友好型养殖模式。

进一步完善方格星虫的营养需求研究，开发适宜不同生长阶段、不同养殖模式的健康饲料。

方格星虫幼体变态过程中的关键生态影响因子及分子机制尚不明确。

挖掘方格星虫环境响应指标，深入研究方格星虫对环境胁迫的适应性响应策略与机制。

参考文献：

[1]

李鳳鲁，孔庆兰，史贵田，等.中国沿海方格星虫属（星虫动物门）的研究[J].青岛海洋大学学报，1990（1）：93-99.

[2] Maxmen A B，King B F，Cutler E B，et al.Evolutionary relationships within the protostome phylum Sipuncula：A molecular analysis of ribosomal genes and histone H3 sequence data [J]. Molecular Phylogenetics and Evolution，2003，27（3）：489-503.

[3] 王庆恒，杜晓东，李康.光裸星虫遗传多样性的RAPD分析[J].海洋水产究，2006（3）：57-61.

[4] 宋忠魁，刘婷，杨家林，等.广西沿海裸体方格星虫群体遗传多样性及遗传分化[J].水产科学，2011，30（12）：749-753.

[5] 彭银辉，周于娜，刘旭佳，等.基于线粒体控制区序列的光裸方格星虫群体遗传多样性分析[J].水产学报，2017，41（10）：1542-1551.

[6] 宋素霞，丁少雄，鄢庆枇，等.中国沿海光裸方格星虫6个地理群体遗传多样性分析[J].水产学报，2017，41（8）：1183-1191.

[7] 韩丝银，潘丽兰，纪丽丽，等.沙虫酶解产物的抗氧化活性研究[J].食品工业，2013，34（12）：113-116.

[8] 夏乾峰，谭河林，覃西，等.方格星虫多糖抗菌活性的初步研究[J].中国热带医学，2007（12）：2192-2193.

[9] Zhong H，Wang W X.Methylmercury extraction from artificial sediments by the gut juice of the sipunculan，Sipunculus nudus [J].Environmental Toxicology and Chemistry，2008，27（1）：138-145.

[10] 陈文，王湘君，邵东旭，等.PEF结合酶法提取方格星虫（Sipunculus nudus）多糖工艺条件[J].海洋科学，2018，42（7）：54-63.

[11] 许明珠，张琴，童潼，等.方格星虫多糖水法提取的条件及优化[J].广西科学，2013，20（4）：285-288.

[12] 董兰芳，张琴，童潼，等.方格星虫体腔液多糖的提取及体外抗氧化活性[J].食品研究与开发，2015，36（11）：46-49.

[13] 刘玉明，钱甜甜，李珂娴，等.气相色谱法分析方格星虫多糖的单糖组成[J].药物分析杂志，2012，32（8）：1362-1364，1369.

[14] 朱银玲，李思东，方富永.方格星虫多肽的酶解法制备工艺优化与抗氧化作用研究[J].化学通报，2012，75（7）：642-647.

[15] 朱银玲，刘华忠，李思东，等.酶解法制备方格星虫多肽及其抗氧化作用研究[J].化学研究与应用，2012，24（9）：1397-1401.

[16] 董兰芳，张琴，童潼，等.方格星虫多糖抗菌和抗氧化活性研究[J].广西科学，2013，20（4）：289-293.

[17] Zhang Q，Dong L，Tong T，et al.Polysaccharides in Sipunculus nudus：Extraction condition optimization and antioxidant activities [J].Journal of Ocean University of China （Oceanic and Coastal Sea Research），2017，16（1）：74-80.

[18] Zielinski S，Prtner H O.Oxidative stress and antioxidative defense in cephalopods：a function of metabolic rate or age？ [J].Comparative Biochemistry and Physiology Part B：Biochemistry and Molecular Biology，2000，125（2）：147-160.

[19] Zhang C X，Dai Z R，Cai Q X.Anti-inflammatory and anti-nociceptive activities of Sipunculus nudus L.extract [J].Journal of ethnopharmacology，2011，137（3）：1177-1182.

[20] Ge Y，Tang Y，Guo S，et al.Simultaneous quantitation of free amino acids，nucleosides and nucleobases in Sipunculus nudus by ultra-high performance liquid chromatography with triple quadrupole mass spectrometry [J].Molecules，2016，21（4）：408.

[21] 陈文，王湘君，王玉杰，等.方格星虫氨基酸含量测定及其营养价值评定[J].保鲜与加工，2018，18（4）：108-113+118.

[22] 胡笑丛.星虫微量元素含量的测定[J].水产科学，2005（6）：12-14.

[23] 操向文，王庆恒，黄若男，等.光裸星虫消化系统的解剖学和组织学研究[J].广东海洋大学学报，2009，29（3）：6-10.

[24] 童潼，邹杰，蔡德建，等.方格星虫消化道发育与摄食研究[J].广西科学院学报，2011，27（3）：218-220.

[25] 兰国宝，阎冰.方格星虫繁殖生物学研究[J].水产学报，2002（6）：503-509.

[26] 兰国宝，聂振平，赖彬.温度对泥蚶胚胎发育、幼体生长发育及变态的影响[J].广西科学，1999（4）：307-310.

[27] 郭学武，李复雪.光裸星虫生殖周期的研究[J].热带海洋，1993（2）：69-76.

[28] 蒋艳，蔡德建，邹杰，等.方格星虫苗种池塘中间培育试验研究[J].广西科学，2010，17（2）：175-177.

[29] 兰国宝，阎冰，廖思明.方格星虫胚胎与幼体发育的研究[J].热带海洋学报，2003（06）：70-75+101.

[30] 刘天密，冯全英，杨明秋，等.光裸方格星虫人工繁殖及苗种培育技术[J].热带生物学报，2013，4（1）：88-93.

[31] 李进寿，冯丹青，周时强，等.光裸方格星虫（Sipunculus nudus）人工繁殖及生物学的初步研究[J].杭州师范学院学报（自然科学版），2004（2）：136-139.

[32] 杨家林，邹杰，蒋艳，等.方格星虫全人工养殖技术示范推广[J].水产养殖，2013，34（12）：19-21.

[33] 蒲利云，李高俊，刘天密，等.光裸方格星虫水泥池工厂化养殖技术研究[J].现代农业科技，2014（22）：250-251+259.

[34] 陈福.南美白对虾与沙虫生态混养技术[J].中国水产，2009（12）：39-40.

[35] 文雪，王志成，梁志辉，等.方格星虫与凡纳滨对虾池塘混养试验[J].水产科技情报，2012，39（5）：263-265.

[36] 蔡德建，蒋艳.沙虫与文蛤滩涂生态混养初试[J].科学养鱼，2011（11）：37-38.

[37] 陈振国，劳赞，班庭辉，等.光裸方格星虫与皱肋文蛤生态混养模式初探[J].海洋與渔业，2013（3）：66-67.

[38] 杨家林，彭慧婧.光裸方格星虫种苗运输试验与分析[J].科学养鱼，2018（6）：47-48.

[39] 兰国宝，廖思明，阎冰，等.方格星虫幼体饵料研究[J].水产科学，2005（2）：1-4.

[40] 张琴，童万平，董兰芳，等.饲料蛋白水平对方格星虫稚虫生长和体组成的影响[J].渔业科学进展，2012，33（1）：86-92.

[41] 张琴，童万平，董兰芳，等.饲料中脂肪水平对方格星虫稚虫生长性能、体组成及消化酶活性的影响[J].渔业科学进展，2011，32（6）：99-106.

[42] 张琴，许明珠，程光平，等.不同糖源对方格星虫稚虫生长、成活率及体组成的影响[J].渔业科学进展，2013，34（5）：82-88.

[43] 许明珠，张琴，童万平，等.饲料糖水平对方格星虫稚虫生长、体组成和消化酶活性的影响[J].动物营养学报，2013，25（3）：534-542.

[44] 黄勃，雷新桂，王林桂.东寨港翡翠贻贝、红肉河蓝蛤和光裸星虫消化酶的研究[J].海洋水产研究，2003（1）：29-34.

[45] 马伏宁，谭琳，郭刚，等.海南方格星虫纤溶酶分离纯化及部分基因克隆[J].基因组学与应用生物学，2018，37（2）：698-703.

[46] 许明珠，张琴，童潼，等.饲料铁水平对方格星虫稚虫生长性能、体成分、酶活性及组织铁含量的影响[J].动物营养学报，2014，26（11）：3325-3331.

[47] 许明珠，张琴，童潼，等.饲料铜水平对方格星虫稚虫生长及体组成的影响[J].广西科学院学报，2016，32（3）：209-214.

[48] 许明珠，张琴，童潼，等.饲料锌含量对方格星虫稚虫生长性能、体成分、体腔液中锌含量及碱性磷酸酶活性的影响[J].动物营养学报，2016，28（7）：2292-2299.

[49] 许明珠，张琴，童潼，等.饲料中锰含量对方格星虫稚虫生长性能、体成分、体腔液中锰超氧化物歧化酶活性及组织锰含量的影响[J].动物营养学报，2015，27（10）：3077-3083.

[50] 许明珠，张琴，童潼，等.饲料中硒含量对方格星虫稚虫生长、体成分、组织硒含量及相关酶活性的影响[J].动物营养学报，2015，27（6）：1733-1739.

[51] 曾志南，刘伟斌，林向阳，等.光裸方格星虫初期海球幼体对温度和盐度的耐受试验[J].福建水产，2010（1）：14-18.

[52] 沈夏霜. 光裸方格星虫（Sipunculus nudus Linnaeus）呼吸代谢的初步研究[D].广西大学，2016.

[53] 李俊辉，王忠维，杜晓东，等.重金属离子对裸体方格星虫的急性毒性试验[J].安徽农业科学，2011，39（3）：1482-1483.

[54] 董兰芳，张琴，曾梦清，等.Cd 急性胁迫下方格星虫体腔液消化酶活力和游离氨基酸的变化[J].水生生物学报，2016，45（3）：351-356.

Research progress of the Sipunculan Sipunculus nudus

LI Jiao1，CHENG Haitao1，ZHANG Xiuxia2，LI Juntao2，WANG Dongmei2，ZHANG Zelong2，XIAN Jianan2，3

（1. College of Life Science，Jiamusi University，Jiamusi 154007，China; 2.Hainan Provincial Key Laboratory for Functional Components Research and Utilization of Marine Bio-resources，Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology，CATAS，Haikou，571101，China;3.Hainan Academy of Tropical Agricultural Resource，CATAS，Haikou，571101，China）

Abstract：Sipunculus nudus has great edible and medicinal values. In order to provide references for the resource conservation，utilization and further research of Sipunculus nudus， this paper reviewed the domestic and foreign research progress of Sipunculus nudus in germplasm resources， nutritional value， physiological structure， artificial breeding technology， nutritional requirements， feed and environmental toxicology.

Key words：Sipunculus nudus; nutrition; aquaculture; feed

（收稿日期：2020-05-07）