四川乡城松茸气候生态适宜性及潜在分布＊

王庆莉，韩玉江，张利平，罗仁斌，杨伟明，王明田4,5，高 刚，王严琪

（1.四川省甘孜州气象局，康定 626000；2.四川省达州市气象局，达州 635000；3.四川省乡城县气象局，乡城627850；4.四川省气象台，成都 610072；5.南方丘区节水农业研究四川省重点实验室，成都 610066）

松茸[Tricholoma matsutak(S.Ito&S.Imai)Singer]亦称松蕈、松口蘑，属担子菌亚门（Basidomycot）、伞菌目（Agaricale）、口蘑科（Tricholomatacea）的珍稀名贵野生食药两用菌[1]，是松栎等树木外生的菌根真菌，子实体一般单生，少数2～4 个丛生。全球报道的松茸类有15 个种1 个变种[2]，其共同特征是菌柄具有膜质菌环。中国有5 个种1 个变种，即松茸、黄褐口蘑、青冈蕈、假松茸、粗壮口蘑和台湾松茸变种。松茸位居中国四大野生食用菌王之首，有很高的食用价值和特殊的药用效果[3]。国内松茸产区主要分为东北生态区、川西及西藏生态区、川南及云南生态区、西藏波密生态区[4]。横断山区东南部是世界松茸群的多度中心和多样性中心[5]，金沙江、雅砻江、大渡河流域高山峡谷和山原区是四川松茸的主产区[6-7]。

松茸发生依赖于森林生态系统，与高山栎林、松栎混交林和斛斗科常绿阔叶林形成共生关系[8-9]。松茸生长环境要求苛刻，至今未能实现人工栽培[10]。松茸产量和品质是森林、土壤、气候、菌落和采集方式等多个因素综合作用的结果，其中气候条件是关键因素之一。由于气候变化的负面影响加剧[11-12]，加之松茸主产县产业结构单一，采挖方式粗放，导致松茸资源日益遭到破坏，松茸产量降低，供需矛盾突出，已被列入国家二级保护植物名录。针对这些突出问题，学者们开展了较多的松茸生态调查和分析。苏开美调查了云南楚雄、中甸地区松茸的分布、生长条件与共生树种信息[13]；王毅调查了川西高原松茸的突出特点，表明分布地海拔高，其生长海拔逐年升高，且宿主多样，主要与黄背高山栎和川滇高山栎共生，出菇时间较早[14]；谭伟等分析了四川松茸的地理分布、自然储量、发生季节、植被类型、菇体形泽、香味等特点，以及目前开发利用现状和存在的问题[15]；高明文等调查了川西高原松茸的生态特点，正常出菇期早、出菇期长是其它地区和其它菌类少见的，共生树种的独特性是其它地方松茸共生树不具备的[7]；李强等[4,16-17]对松茸气候、植被、地形、土壤等生态因子进行了分析。已有的这些调查研究对科学管理松茸资源提供了很多帮助，但是调查时间较早，气候环境因子调查不全，直接针对甘孜州的松茸调查研究少。位于川西高原的甘孜州是松茸的主要产地，占全国松茸总产量的60%以上，其中康定、九龙、雅江、乡城、理塘、稻城、得荣、巴塘为主产县，年产量均超过100t[7]。近年来，甘孜州受生态环境和气候条件变化的影响，在松茸采挖范围扩大的同时，很多传统松茸产区产量反而减少[18-19]。为适应松茸资源可持续利用和保护的服务需求，推动松茸生产提质增效和产业健康发展，本研究在归纳凝练松茸气候生态指标的基础上，分析乡城县松茸气候生态适宜性及潜在分布特征，为引导科学采挖松茸、资源调查利用和生态修复涵养提供依据。

1 资料与方法

1.1 研究区域概况

乡城县野生菌资源丰富，占全国野生菌种类的33%。2009年“乡城松茸”获国家地理标志产品认证，其中保护范围为乡城县12 个乡镇现辖行政区域。乡城松茸素有产量高、质量好的特点，松茸收入成为当地农牧民的主要经济来源之一。为进一步了解松茸的气候生态特点，在研究川西高原松茸指标时，选取乡城县作细化研究。乡城县位于四川省甘孜州西南部，横断山脉中北段，地理位置99°22′-00°04′E，28°34′-29°39′N，海拔2483-5320m，面积5016km2（图1）。硕曲、定曲、玛依三条河流从北向南纵贯全境，把该县地貌切割为三谷四山六面坡，以山地为主，高低相差悬殊，土壤、植被、气候等自然景观及农业生产具有明显的立体分布特点。乡城属大陆高原季风气候，气温年较差小、日较差大，光热资源丰富，雨量少而集中，干湿季分明。境内植被种类繁多，主要以松科8 种、柏科7 种植被组成高山和亚高山针叶林。海拔2600-4100m 的土壤类型有灰褐土、山地褐土、山地棕壤、暗棕壤等。

图1 乡城县地形与行政区划Fig.1 Topography and administrative divisions in Xiangcheng county

1.2 资料来源

分辨率 30m 的 DEM 来源于地理空间云（http://www.gscloud.cn/），1:100 万行政区划边界（2017 版）数据来源于国家基础地理信息中心（http://ngcc.sbsm.gov.cn/ngcc/），1:100 万的土地利用地图来源于寒区旱区科学数据中心（http://westdc.westgis.ac.cn/data/），坡度从DEM 数据中提取，1:100 万的植被覆盖图来源于土地覆盖（WESTDC1.0）数据，1:100 万土壤分类数据基于世界土壤数据库（HWSD）中的中国土壤数据集(v1.1)，中国境内数据源为第二次全国土地调查南京土壤所提供的土壤数据，采用的土壤分类系统主要为FAO-90。国内4 个松茸生态区代表县1981-2010年气温、降水量、相对湿度数据来源于中国气象数据网；乡城县气象资料来源于县气象局，全部通过质量控制，包括乡城国家气象站（香巴拉镇，28.93° N，99.80°E，海拔2842m）1981-2018年气象资料，3 个区域自动气象站2010-2018年和2 个区域自动站2016-2018年气温和降水量资料，10 个雨量站2013-2017年自动观测的降水量资料；2007-2017年乡城干松茸年产量和2017年各乡镇产量数据来源于乡城县商务局。2019年6-8月实地调查，选取7 个产松茸的样点，利用手持GPS(eTrex20，上海产)测定经纬度和海拔。

1.3 方法

1.3.1 根据文献并结合调查确定适宜性指标

利用已有文献结合实地调查情况，分析乡城县松茸生长条件，并根据平均气温空间分布模型进行气候垂直反演，确定研究区各项气候生态指标适宜性的阈值范围。

松茸是低温菌，其生长分为4 个阶段，即孢子形成菌丝—菌丝形成菌根—菌根孕育出子实体—子实体散播孢子。整个生活史周期长达 5～6a，其中每年的松茸子实体形成期又可细分为原基分化、子实体生长和子实体成熟三个阶段，但这一时期一般不足1 个月[9,20]。4-10月是乡城县松茸菌根生长、子实体形成收获的主要时段。11月-翌年3月，气温降低，降水季节性显著减少，不足全年的3%，菌丝生长缓慢，甚至停滞，故本研究主要分析乡城松茸每年4-10月的气候条件，探讨松茸生长和产量形成。

1.3.2 利用GIS 空间分析法进行气象数据分析 利用ArcGIS10.x 空间分析模块[21-23]对气温和降水回归模型运算时，选取最小分辨率输出栅格（250m×250m）即30m，计算分析每个指标所确定的适宜性空间分布，按集优原则对5 个要素图层进行叠加运算，根据叠加后数值的大小重新赋值分类，形成松茸综合适宜性分布图。将行政边界和主要河流叠加到适宜性分布图上，形成乡城松茸的适宜性空间分布图。在分析、鉴别文献基础上，结合乡城县地理气候、植被、土壤等特点，选取影响程度较大的海拔、4-10月平均气温、4-10月平均降水量、植被、坡度共5 个要素作为松茸适宜性区划的主要依据，归纳总结后制定区划指标。

利用气象观测序列资料（因变量）与对应的地理信息数据（自变量），建立气象要素多元线性回归空间模型，即

式中，Y 为气象要素实测值，φ、λ 和h 分别代表站点的纬度、经度和海拔，ε 为综合地理残差。即

残差采用反距离权重法订正，即使用一组采样点的线性权重组合来确定像元值。

1.3.3 利用集优法[24]进行区划

集优法的优点是能清晰展现各区域占有最适宜条件的程度。通过分析2007-2018年乡城县气象要素与松茸产量的相关性，综合考虑气象要素的环境影响因素，选取与松茸生长和产量形成密切相关的气候、土壤要素值作为指标，分别将这些指标值在地域上的分布范围插入地图中，再根据各个地区所占指标的数目，划分出松茸不同适宜程度的气候区。某地区所具有的指标数目越多，其适宜度越高。

Ain表示第i 个因子的适宜度水平n，本区划中i=2（即平均气温和降水量2 个因子），n=2（即适宜和较适宜2 个等级），A11、A12分别表示松茸生长期平均气温的适宜区和较适宜区，A21、A22分别表示生长期降水量的适宜区和较适宜区，则综合适宜性分区图中的最适宜区为 A11∩A21，次适宜区域为A11∩A22∪A12∩A22，其余为一般适宜区。每两个图层处理一次，运用GIS 进行地图叠置分析，得到综合适宜性分区图。

1.3.4 利用实际调查数据对比验证

利用ArcGIS10.x 软件，将乡镇边界叠加在区划图上，用乡镇实际产量验证区划图的合理性和指导价值。将|残差/产量|作为判断一致性的指标，＜15%为一致，15%～30%为基本一致，＞30%为不一致。

2 结果与分析

2.1 松茸生长的气候生态条件分析

2.1.1 海拔高度

根据2019年产区实地调查结果（表1），乡城县境内松茸生长地区海拔高度2805-3815m，大多在3000-3500m。结合以往文献的调研结果：川西高原松茸多生长于海拔3000-3900m 的高山针叶混交林下[25]；3700-3900m 为集中生长区，3900m 以上高山区出菇量少，出菇时间晚[7]；乡城县松茸在海拔3000m 以下、4200m（热打、朝阳沟等地）左右区域分布很少[26]。有学者调查了乡城县2800-3500m 处的松茸产地[14]，并采样研究，说明乡城松茸在此海拔高度上有生长。据此，确定乡城县松茸分布的海拔上、下限分别为4200m、2800m，适宜区海拔范围为3000-3900m，次适宜区为2800-3000m、3900-4200m。根据这一指标，在海拔DEM 图中绘制乡城松茸的海拔适宜性区划图（图2）。由图2 可见，全县12 个乡镇均有适宜松茸生长的海拔区域，但受地形和气候影响，适宜海拔分布区随山脉走向呈带状、枝状特征。

图2 乡城县松茸海拔适宜性区划Fig.2 Altitude suitability division for Tricholoma matsutak in Xiangcheng county

2.1.2 4-10月平均气温

松茸菌株在不同生育阶段需要不同的培养条件。根据文献可知[7,26-30]，松茸菌丝生长气温为8.0～30.0℃，最适温度区间在20.0～24.0℃，5-10cm 地温为12.0～17.0℃时菌丝正常生长；子实体生长发育气温为12.0～23.0℃，适宜气温在14.0～19.0℃；原基分化发育适温为15.0～16.0℃，原基分化期形成有效刺激温度的上限为19.0℃，地温升至23.0℃并持续3d 以上，原基及幼小子实体将受到损害。

选取国内松茸4 个生态区有代表性的4 个主产县，将其月、年平均气温与乡城县进行比较分析（表2）。由表2 可见，国内松茸从中温带至中亚热带均有分布，范围较广，而4-10月平均气温分布较窄，除云南姚安因地处云贵高原，纬度低、夏季气温较高外，其余生态区气温大都在12.0～15.0℃。

统计乡城县国家气象站年平均气温和区域气象站年平均气温可知，乡城松茸产区年平均气温在5.2～13.9℃，4-10月平均气温在10.9（热打乡，3363m）～17.0℃（青麦乡，海拔2734m），与各生态区的气温变化规律基本接近。比较而言，乡城县松茸产区4-10月平均气温差异较小且相对稳定，对松茸分布和生长发育具有很好的指示作用。

相关分析表明，乡城县4-10月平均气温与纬度（R=-0.57，P＜0.05）和海拔（R=-0.93，P＜0.01）均呈负相关关系。据此，运用多元回归法，建立4-10月平均气温空间与纬度和海拔的分布模型为

式中，Yt为4-10月平均气温，φ 和h 分别代表站点的纬度和海拔。

海拔对气温有明显的垂直递减作用，相关分析表明，乡城县4-10月平均气温与海拔呈极显著负相关（P＜0.01），二者关系可表述为

表1 乡城县松茸实地调查表Table 1 Field survey of Tricholoma matsutakin Xiangcheng county

表2 国内4 个松茸生态区代表县和乡城县的月、年气温（℃）Table 2 Monthly and annual temperature from April to October in four representative counties and Xiangcheng county for Tricholoma matsutake ecological areas in China（℃）

式（3）、式（4）表明，川西高原纬度每北抬1°，4-10月气温降低约0.65℃，海拔升高，垂直递减率为0.56℃·100m-1。

综合相关文献、全国松茸各典型区的气温分布，以及4-10月平均气温模型计算结果的空间分布反演结果和产地实际，确定乡城松茸4-10月平均气温指标为7.5～16.0℃，适宜区10.0～14.5℃，以此对乡城松茸进行气温适宜性区划（图3）。由图3 可见，乡城县除了北部和东南部的部分高海拔地区不适宜外，大部分乡镇的气温均适宜松茸生长。

图3 乡城县松茸4-10月气温适宜性区划Fig.3 Temperature suitability division for Tricholoma matsutake in Xiangcheng county from April to October

2.1.3 4-10月总降水量分析

松茸生长区域内气候呈垂直分布，以高山凉温带（中温带）降水量最多，高山亚寒带和山地温带降水量较大。文献显示，松茸生长于高山凉温带和高山亚寒带，年降水量800～1000mm，这个区域内冬春干旱，夏秋多雨，6-8月降水量650mm 以上，适宜松茸生长发育[7,26,30-32]。空气相对湿度50%～60%有利于菌丝生长；云南和东北松茸在空气相对湿度为 85%～90%时容易出菇，四川则为 70%～80%[8,26]。

研究表明，松茸菌丝体生长阶段要求降水均匀，以月降水100～200mm 为最适，降水强度以小雨-中雨为好，大雨以上量级的降水对菌丝体生长和水土保持不利。子实体分化发育期间要求降水较多，月降水量100～200mm[26-31]。据调查，在前期降水基本正常的情况下，松茸出菇量主要受当年6-8月降水量制约[26]。6-8月降水适度，林间湿润，则出菇正常，生长量较大且菇体肥大，质量好。反之则多畸形菇，菇体瘦小，质量差。

国内4 个松茸生态代表县4-10月总降水量在520～780mm，空气相对湿度在70%～78%（表3）。乡城县干湿季特征明显，年平均降水量483.1mm，4-10月总降水量470.8mm，占全年的97%，其中7、8月降水量在100mm 以上，降水分布较集中，7-9月空气相对湿度在70%以上，各乡镇4-10月总降水量大多在430～650mm，水分条件基本满足松茸生长需求。

表3 国内4 个松茸生态区代表县和乡城县4-10月降水量(P)及空气相对湿度(RH)Table 3 Precipitation(P) and relative humidity(RH) from April to October in four representative counties of Tricholoma matsutak ecological region in China and Xiangcheng county

参考相关文献和松茸各生态区4-10月降水情况，结合乡城县乡镇雨量观测结果，确定乡城县松茸分布的降水指标为 4-10月降水量 400.0 ～800.0mm，适宜区降水量范围500.0～800.0mm。按上述分级方法赋值，得到乡城松茸降水量适宜性区划（图4）。由图4 可见，乡城县自然降水能基本满足松茸生长所需，但适宜区与次适宜区降水的时空分布差异大，是造成松茸年份间和区域间产量差异的主因。

图4 乡城县松茸4-10月降水量适宜性区划Fig.4 Precipitation suitability division for Tricholoma matsutake in Xiangcheng county from April to October

2.1.4 植被类型

川西高原的林区分为松栎混交林和栎树阔叶林，林下植物稀疏。松茸的共生树种主要是黄背高山栎、川滇高山栎，分布在海拔2900-4300m 区域[5]，共生树根系发达，不受树龄影响，栎树再生能力强，砍伐后3～5a 还可生长出松茸子实体[7]。高山栎林主要的建群种组为黄背高山栎、川滇高山栎、刺叶栎、川西栎等，栎林分布成片。

乡城松茸栖息地为硬叶常绿阔叶林[32]，产区林型主要为黄北高山栎、川滇高山栎和少量的桦木、油松混交。综合分析文献和实地调查验证结果认为，中高盖度的高山栎、松栎混交、松林为乡城松茸适宜区；低盖度的高山栎、松栎混交、松林为次适宜区；草甸、无植被地段为不适宜区。据此标准和植被类型图，绘制乡城松茸植被适宜性区划（图5）。由图5 可见，乡城县的大部分乡镇林区均适宜松茸生长。

图5 乡城县松茸植被适宜性区划Fig.5 Vegetation suitability division for Tricholoma matsutakin Xiangcheng county

2.1.5 地形坡度

松茸生长的栎林一般在半阴、半阳坡，呈片状分布，林高5～20m，林地坡度20°-40°，遮阳度60%～70%，林冠整齐，林内空旷明亮[7]。地面为树木落叶所覆盖，青冈林较薄，混交林较厚。松茸一般发生在腐殖质层2～4cm，坡度25°-35°的半阳坡或阳坡，阴坡很少[8]。巫明焱等[17]调查发现，松茸生长环境的坡度范围较广，一般在缓、斜、陡、急的坡度均有生长，四川雅江县适宜松茸生长的坡度为6°-50°，但在坡度16°-35°的区域松茸生长较多。坡向影响局地小气候，因其在松茸的定量分析研究中涉及较少，本研究仅对坡度进行适宜性区划。

综合相关文献和近年来对乡城松茸的调查结果，乡城县地势相对于雅江县稍平缓，坡度小于15°的平缓地和超过45°陡坡区，极少有松茸生长。根据不同地段坡度松茸分布多少，以坡度25°-35°为松茸适宜区，15°-25°、35°-45°为次适宜区，＜15°或＞45°的地区为不适宜区，绘制松茸坡度适宜性区划（图 6）。由图6 可见，乡城县多数地区坡度都在适宜和次适宜范围内。

2.2 松茸气候生态潜在产区分布

2.2.1 综合区划

图6 乡城县松茸地形坡度适宜性区划Fig.6 Slope adaptability regionalization for Tricholoma matsutak in Xiangcheng county

根据对海拔、气温、降水、植被和地形坡度的分析，用集优法进行适宜性综合区划，结果见表4。将各单项指标计算的栅格数据重新分类，将适宜区赋值1，次适宜区赋值2，不适宜区赋值0，赋值后的栅格要素两两（包括中间结果）逐一相乘，得到 全县综合适宜性区划栅格值，将综合值再赋值分类，0 为不适宜区，1～2 为适宜区，其余得数为次适宜区，迭加县、乡镇行政边界等要素，制作形成乡城松茸适宜性综合区划图（图7）。由图7 可见，全县12 个乡镇出产松茸，但受地形和气候影响，分布区随山脉走向呈带状、枝状分布特征。统计各乡镇松茸分布面积及面积占比，由表5 可见，乡城县森林分布面积约2720.0km2，占全县总面积的54%，适宜松茸生长的分布面积约920.3km2，占全县总面积的19%；次适宜分布面积约788.7km2，占全县总面积的 16%。

图7 乡城县松茸适宜性综合区划图Fig.7 Comprehensive adaptability regionalization of Tricholoma matsutakin Xiangcheng county

各乡镇松茸生长适宜和次适宜的面积以白依和热打乡最多，为341.0～346.7km2；定波乡次之，约247.6km2；青德镇最少，仅24.8km2；其余各乡镇松茸分布面积在27.9～165.7km2。从松茸适宜和次适宜分布区域看，白依、热打松茸集中分布区均占该县松茸产区面积的20%左右，定波占14%左右，沙贡占10%左右，正斗占9%左右，这5 个乡镇松茸分布较为集中，是松茸的主产区。

表4 乡城县松茸生态气候区划指标Table 4 Eco-climatic zoning index of Tricholoma matsutakin in Xiangcheng

表5 乡城县各乡镇松茸适宜性分布面积及占所在乡镇面积比重Table 5 The suitable distribution area of Tricholoma matsutake and its proportion in the township area of Xiangcheng county

2.2.2 潜在产区分析结果验证

以松茸生长适宜和次适宜区为潜在产区，将区划结果与2017年乡城县各乡镇的松茸产量进行对照分析，结果见表6。由表可见，自然状态下，松茸适宜区面积越大，则采拾产量越高。相关分析显示，各乡镇区划潜在产区面积（适宜和次适宜区面积之和）与2017年实际统计产量间相关系数R 为0.933，通过了0.01 水平的显著性检验，为极显著正相关关系，说明区划结果是合理的。产量与面积间关系式为

式中，Y 为乡镇松茸估算产量，S 为潜在产区面积。

个别乡镇存在与区划结果不一致的情况。通过回归方程计算各乡镇产量拟合值，残差偏大的原因主要是松茸蕴藏量与乡镇人口成反比，本研究未考虑然乌乡和正斗乡地广人稀，蕴藏量和产量相对较高，水洼、香巴拉和青麦正好相反，蕴藏量和产量相对较低，个别乡镇残差较大，需考虑松茸跨区域流动情况。按潜在产区面积与采拾产量成正比，这个一致性的指标计算，全区仅香巴拉乡不一致。乡城县松茸产量以白依、定波、热打、正斗、沙贡5个乡最大，各乡镇实产与综合适宜性区划图基本一致，区划与实产一致和基本一致的乡镇数占全县总乡镇数的92%。

表6 2017年乡城县各乡镇松茸产量与综合区划结果的对比Table 6 Contrast of Tricholoma matsutak yield and regionalization in villages and towns in 2017

3 结论与讨论

3.1 结论

（1）乡城松茸潜在产区的海拔在3000-3900m，4-10月平均气温10～14.5℃，降水量500～800mm，植被为中高盖度的高山栎、松栎混交、松林，坡度25°-35°的半阳坡或阳坡；不适宜区在河流宽谷区、高山草甸、无植被地段。乡城县各乡镇均出产松茸，但受复杂地形和气候影响，分布不均。适宜区主要分布在温带半湿润地区，次适宜区在北亚热带和寒温带半湿润地区。白依、热打、定波、正斗、沙贡为主产乡镇，部分适宜区和次适宜区相连，沿山脉呈带状、枝状分布。

（2）乡城松茸主产区主要以高山栎为主，有广泛适应性，下抵干旱河谷，上达高山草甸，分布区跨越几个生物带，分布特征有利于松茸生长。

（3）乡城松茸菌根生长主要受气温、降水量、相对湿度和降水日数的影响。乡城松茸出菇期集中在7月下旬-9月中旬，盛产期为8月，出菇期和盛产期由南至北逐渐延后，与区域内由南至北温度变化一致。松茸出菇最适宜的气象条件是多日晴夜雨天气，期间平均气温16.0℃左右，总降水量260mm左右，空气相对湿度＞70%，总日照时数228～255h。出菇时间和产量受降雨时节和降水量影响，6-7月降水充沛，出菇期提前，干旱则出菇推迟，整体产量下降。在气象服务中，可根据气温和降水量预测出菇期时间，指导采挖松茸。

3.2 讨论

（1）本研究在要素选择时重点考虑松茸对生长环境的需求。指标取值时，综合鉴选相关文献资料，并结合部分专家访谈、实地调查、国内4 个松茸主产区的气象要素和乡城气候历史资料分析。由于未做精准的控制性试验，得出的指标难免会有不足；受区划指标准确性、站点密度、资料分辨率、松茸产量资料完整性和准确性等因素制约，区划结果与实际情况可能出现偏差，今后需在松茸气象服务过程中不断优化和完善。

（2）乡城县的降水量适宜松茸生长。降水的空间分布导致松茸水分适宜性的空间差异，部分乡镇适宜，部分乡镇次适宜等；降水的时间分布导致松茸产量的年际差异。

（3）本研究未对各因子之间（如温度与海拔，降水与植被、坡度）的相互影响进行综合分析，可能存在局限。乡城立体气候明显，平均气温空间分布模型反映出，海拔每升高100m，气温降低0.56℃。海拔高度与气温、降水的变化并不完全对应。海拔高度和水热状况的垂直递变，影响农林牧业生产的立体布局。乡城雨热同季，松茸生长期间的气温和降水总体变化趋势基本同步，同一日的降水量与气温呈负相关。气温和降水同步增加对植被的生长是正效应，也有利于松茸菌根生长。适当的降水可维持适宜的土壤水分和空气湿度，为松茸菌丝体发生提供必要的条件。适宜的降雨和植被、坡度，使乡城的落叶阔叶林和高山栎有广泛的适应性，下抵干旱河谷，上至高山草甸，为松茸和共生树种生长创造了条件。今后还需深入开展野外调查，进一步研究各因子之间的关系。

（4）随着市场对食物天然、营养、保健等方面需求的不断加大，松茸的需求量也逐年增加。但近年来由于森林破坏、气候干旱和无序采集使松茸资源量减少[14]。尤其是低海拔树木大量被砍伐，使松茸失去其生活的宿主；加之低海拔松茸采集容易，造成松茸资源减少；以及气候变暖等自然环境的改变，导致松茸的生长下线上移，产量下降。本研究对建立松茸原产地管理制度，规范松茸采集，保护和改善松茸生态环境，促进松茸产业的可持续发展具有重要意义。