红旗河夏季大型底栖动物群落结构及水质生物学评价

宋聃，霍堂斌，王秋实，黄晓丽，都雪，王慧博

（1.中国水产科学研究院黑龙江水产研究所，农业农村部黑龙江流域渔业资源与环境重点野外科学观测试验站，黑龙江 哈尔滨 150070;2.中国科学院水生生物研究所，淡水生态与生物技术国家重点实验室，湖北 武汉 430072）

大型底栖动物主要以藻类和碎屑等为食，在淡水生态系统中处于食物链的中间环节，其群落结构对河流生态系统的物质循环和能量流动起重要作用[1]。大型底栖动物活动能力弱，迁移范围小，个体较大，生命周期长，对环境变化反应敏感，广泛用作评价河流水生态健康的指示生物[2-4]。目前，基于大型底栖动物的单一生物指数[5]、生物多样性指数[6，7]和生物完整性指数[8-10]等指标的河流水生态健康评价方法，国内外广泛应用于多个流域，我国东北地区山区河流的相关研究也陆续开展，涉及水域包括：海浪河[11，12]、逊别拉河[13]、雅鲁河[14]、绰尔河[15]等。

红旗河发源于吉林省和龙市龙城镇西部甑峰山西麓，是图们江上游中国侧较大的支流，为山涧溪流性河流。河流流速较快，水较浅，底质以巨石、卵石和石砾为主，底栖动物种类以水生昆虫为主；地处温带大陆性半湿润季风气候区，纬度较高，常年水温偏冷，为季节性冰封河流；流经地域主要为林区，流域植被覆盖率高，污染和人为活动干扰相对较小，水质和水生态环境现状良好，水生生物资源丰富，是细鳞鱼Brachymystax lenok、哲罗鲑Hucho hucho 等多种珍稀冷水性鱼类的重要聚居区。随着流域内人类活动的增强，河流受到农业污染和人为活动干扰等威胁日益加剧，其水环境现状也越来越受到环保和渔业管理部门的重视。现有红旗河相关研究仅局限于地表水水质监测，生物学评价——特别是应用大型底栖动物群落评价红旗河水质的研究目前未见报道。本文于2017、2018 年夏季对红旗河底栖动物群落进行连续调查，通过分析红旗河夏季大型底栖动物群落结构、优势种类、数量及多样性等，比较河流大型底栖动物群落的年度变化趋势，旨在从生物学角度评价红旗河水环境质量现状及变化趋势，填补红旗河水质生物学评价研究的空白。

1 研究方法

1.1 研究区域概况

红旗河发源于吉林省和龙市西部甑峰山西麓，自西流向东南，经富兴乡和崇善镇林区，至崇善镇以西流入图们江，河流全长65.8 km，流域面积1199 km2，为图们江在和龙市境内最大的支流[16]。红旗河流域属冷凉气候区，河流水温常年偏低，为季节性冰封河流，年均冰封期约106 d，水流量季节性变化较大，4—5 月为春汛期，7—8 月为夏汛期，年平均流量10.3 m3/s。河道平均比降5‰，河床平均宽度15 m，底质多石砾、卵石，水生动植物资源丰富，特别是丰富的冷水资源为多种珍稀冷水性鱼类提供了良好的聚居地。

1.2 样品采集与处理

2017 年6 月20—25 日和2018 年7 月1—5 日调查了红旗河大型底栖动物。根据红旗河生境特点，共设置14 个固定调查断面（图1）。大型底栖动物定量采集主要在浅水处采用刷石法取样，通过测量附着面石头的面积进行定量计算；在沿岸水草丰茂处和河岸浅水区，通过D 型网和人工拾取（如软体动物）定性采集大型底栖动物。采集的样品用10%甲醛溶液浸泡，带回实验室固定两周，再转移到75%酒精中长期保存和使用。实验室处理包括样品分拣、种类鉴定和计数称量。

图1 红旗河调查断面分布图Fig.1 Distribution of sampling sections in Hongqi River

1.3 数据分析

1.3.1 优势种

采用相对重要性指数（IRI）确定大型底栖动物优势种类[17]。IRI=（W+N）×F，式中：W 为相对生物量，即某一物种的生物量占大型底栖动物总生物量的百分比；N 为相对丰度，即该物种的丰度占大型底栖动物总丰度的百分比；F 为该物种出现的频率。IRI＞1000 的种为优势种；100～1000 的种为重要种；10～100 的种为常见种；＜10 的种为少见种[18]。

1.3.2 群落生物多样性指数

用K-优势曲线[19,20]，同时结合Shannon-Wiener指数、Pielou 均匀度指数和Simpson 指数3 种多样性指数评估不同调查断面大型底栖动物的多样性。

Shannon-Wiener 指数[21]：H'=

Pielou 均匀度指数[22]：J=（-∑Pilog2Pi）/log2S;

Simpson 指数[23]：D=1-∑[ni（ni-1）/N（N-1）]；

式中，S 为物种总数，Pi为i 物种的个体数占总个体数的比例，ni为i 物种的个体数，N 为所有物种的个体总数。

1.4 水质的生物学评价指标及标准

根据红旗河大型底栖动物群落的特点及样本数据，用BI 生物指数和Shannon-Wiener 指数评价水质生物学。

式中：ni为第i 分类单元（属或种）的个体数，ai为第i 分类单元（属或种）的耐污值，N 为各分类单元（属或种）的个体总和，S 为种类数。

水质评价标准：依据BI 大小评价水质清洁度，0～3.50 表明水质极清洁；3.51～4.50 表明水质很清洁；4.51～5.5 表明水质清洁；5.51～6.50 表明水质一般；6.51～7.50 表明水质轻度污染；7.51～8.50 表明水质污染；8.51～10.00 表明水质严重污染[25]。

式中，S 为总物种数，Pi为i 物种的个体数占总个体数的比例，ni为i 物种的个体数。水质评价标准：利用H' 大小评价水质清洁度，＞3 表示水质清洁；2～3 表示轻污染；1～2 表示污染；0～1 表示重污染[26]。

图2 调查期间红旗河大型底栖动物科水平分类图Fig.2 Diagram of macrozoobenthos fauna in family in Hongqi River during the survey

2 结果与分析

2.1 红旗河大型底栖动物群落结构及动态

2.1.1 种类组成和优势种

调查期间共收集大型底栖动物66 种，隶属于10 目30 科，其中水生昆虫6 目26 科62 种，占总数的93.94%；甲壳动物2 目2 科2 种，占总数3.03%；软体动物1 种，占总数1.52%；扁形动物1 种，占总数1.52%（图2）。2017 年采集大型底栖动物36 种，隶属于7 目20 科，其中水生昆虫4 目17 科33 种，占总数的91.66%；甲壳动物2 目2 科2 种，占总数5.56%；扁形动物1 种，占总数2.78%。2018 年采集大型底栖动物61 种，隶属于10 目28 科，其中水生昆虫7 目24 科57 种，占总数的93.44%；甲壳动物2 目2 科2 种，占总数3.28%；软体动物1 种，占总数1.64%；扁形动物1 种，占总数1.64%。

按照摄食对象和摄食方法，对收集到的红旗河大型底栖动物进行功能涉事类群划分[27-30]，结果如图3 所示。由图3 可知：红旗河大型底栖动物功能摄食类群的年间组成变化不大，都以收集者居多，撕食者次之，2 年调查间共采集划分收集者30 种（占总数的45.45%）、撕食者19 种、刮食者12 种、捕食者5 种。

图3 调查期间红旗河底栖动物功能摄食类群划分Fig.3 The percentage of functional feeding groups of macrozoobenthos species in Hongqi River during the survey

如表1 所示，2017 年夏季红旗河大型底栖动物的相对重要性指数值较高（大于平均值）的依次为：弯握蜉Drunellasp.1、瘤石蚕Goerasp.、斐网蚊Philorus sp.、木曾裸齿角石蚕Psilotreta kisoensis；2018 年则依次为：弯握蜉Drunella sp.1、瘤石蚕Goera sp.、三刺弯握蜉Drunella trispina、Epeorus sp.。弯握蜉和瘤石蚕为2017 和2018 年夏季共有的优势种。

表1 调查期间红旗河大型底栖动物优势种名录Tab.1 Dominant species list of macrozoobenthos in Hongqi River during the survey

表2 调查期间红旗河大型底栖动物年密度和生物量变化（mean±SD,n=14）Tab.2 Annual changes in density and biomass of macrozoobenthos in Hongqi River during the survey

2.1.2 密度和生物量的时空变化

夏季红旗河大型底栖动物的密度和生物量变化如表2 和图4 所示。调查期间红旗河大型底栖动物平均密度为73.10 ind/m2，平均生物量为4.93 g/m2，2018 年夏季红旗河大型底栖动物的密度和生物量都较2017 年夏季低，但差异不显著（P＞0.05）。

根据河流形态和主要的干支流状况，将红旗河划分为支流（大马鹿河）、上游、中游和下游4 个河段，分析夏季各河段大型底栖动物的生物量年度变化结果。由图5 可知：调查期间红旗河中游的大型底栖动物生物量显著高于其他河段和主要支流大马鹿河（P＜0.05）；2017 年夏季大马鹿河支流的大型底栖动物生物量显著低于其他各河段（P＜0.05）。

表3 调查期间大型底栖动物多样性指数（mean±SD）Tab.3 The diversity indices of macrozoobenthos in Hongqi River during the survey

图4 调查期间红旗河大型底栖动物密度和生物量变化Fig.4 The annual change in density and biomass of macrozoobenthos in Hongqi River during the survey

图5 调查期间红旗河各河段大型底栖动物年度生物量变化。Fig.5 The annual change in biomass of macrozoobenthos in the different reaches of Hongqi River during the survey

图6 调查期间红旗河大型底栖动物生物量优势度曲线Fig.6 K-dominance curves of biomass of macrozoobenthos in Hongqi River during the survey

2.1.3 物种多样性变化

由表3 可知，2017 年和2018 年夏季红旗河大型底栖动物的Pielou 均匀度指数、Shannon-Weiner指数和Simpson 指数差异不显著（P＞0.05），2018 年略高。

2017 年和2018 年夏季红旗河大型底栖动物K-优势度曲线拟合结果如图6 所示。从K-优势曲线看出：2018 年所有站点均位于2017 年曲线之下,且曲线明显长于2017 年曲线，表明2018 年物种丰富度高于2017 年，物种的个体分布更均匀。

2.2 大型底栖动物水质生物学评价

利用BI 生物指数和Shannon-Wiener 指数对红旗河进行水质生物学评价（表4）。BI 生物指数水质评价结果表明，极清洁断面占92.86%，很清洁断面占7.14%，总体来看红旗河水质处于极清洁等级；而Shannon-Wiener 生物指数水质评价结果表明，清洁断面占71.43%，轻污染断面占28.57%，红旗河水质总体处于清洁至轻污染的等级。同一指数评价的水质等级年度变化较小，仅Shannon-Wiener 指数反映了3#断面的年度变化，BI 生物指数反映了4#断面的年度变化。

表4 各断面的生物指数和水质评价Tab.4 Bio-index and assessment of water quality in different sections of Hongqi River

3 讨论

图7 红旗河大型底栖动物中不同生态类群生物量雷达图Fig.7 Spider chart of the biomass in different ecological group of macrozoobenthos in Hongqi River

大型底栖动物群落结构与生境条件息息相关，不同的生境栖息着不同结构的大型底栖动物群落。本次调查期间，共采集大型底栖动物种类10 目30科66 种，均为耐污染能力较差的种类（图2）；从生物量角度分析，赖污能力较低的水生昆虫的生物量也占据绝对优势（图7）；相对重要指数分析表明：排位前十的种类均为水生昆虫（表1），2 年共有的优势种为弯握蜉Drunella sp.1 和瘤石蚕Goera sp.，均为喜清洁物种。因此，红旗河夏季大型底栖动物组成基本上为清洁种类，也从侧面反映出红旗河水质环境较好的现状。这与海浪河[11,12]、雅鲁河[14]、绰尔河[15]中上游河流所得到的结果相似。另一方面，红旗河夏季大型底栖动物生物量空间分布差异明显（图5），其中红旗河中游的大型底栖动物生物量显著高于其他河段和主要支流大马鹿河（P＜0.05）。2017 年夏季大马鹿河支流的大型底栖动物生物量显著低于其他各河段（P＜0.05）。综合红旗河大型底栖动物群落结构特点，认为造成红旗河底栖动物空间分布差异的主要原因为：上游河支流水质贫瘠，水流湍急，不利于底栖动物的固着和摄食，因此其生物量相对较小，而中游河段水流流速减缓，水中的维管束植物和水体携带的有机碎屑增多，生物量逐渐增大；红旗河下游底栖动物生物量逆趋势的减小，这可能是由于随着河道的延伸和变宽，河流逐渐受到干扰和胁迫加重的原因，这一结果也在表5中有所体现。

底栖动物功能摄食类群区划是反映水域营养转化过程和营养现状的重要指标。在红旗河采集到的66 种大型底栖动物中，收集者和撕食者分别为30 种和19 种，合计占全部种类的74.24%（图3），表明大型底栖动物主要摄食水体中的水生维管束植物和其他有机碎屑，在红旗河有机碎屑的转化中起重要的作用，间接反映了红旗河外源污染较少，有机质含量丰富的特点，这与红旗河山区性河流特征，以及流域植被覆盖率高，人口密度低，河道平均比降5‰，底质以巨石、卵石和石砾为主，水质清澈，流速较快等特征相符合。

大型底栖动物的密度和种群结构与多样性指数密切相关[31]。K-优势曲线与Shannon-Weiner 指数、Pielou 均匀度指数和Simpson 指数分析表明：红旗河大型底栖动物种群结构年度差异不大（表3），水质较为稳定。BI 生物指数水质评价结果表明：红旗河各段面水质都处于清洁状态，其中极清洁断面占92.86%；而Shannon-Wiener 生物指数水质评价结果则表明：红旗河水质总体处于清洁至轻污染等级，清洁断面占71.43%。2 种评价指标的评价结果不同，其原因是不同指数侧重的生态意义不同。Shannon-Wiener 多样性指数主要以物种及种类的丰富程度为基础，反应的是水域群落的复杂性和稳定性，例如某断面种类相对较少，但是均为环境敏感种耐污值很低，利用其评价的水质结果可能会低于实际情况。而BI 生物指数则以生物的赖污能力和数量为前提评价水体的污染现状，既考虑了物种的密度，又考虑了大型底栖动物本身的耐污值，但是，这一指标同样无法反映生态系统的稳定性特征。对于类似红旗河这种接近于自然状态的河流，生物分布不均匀，环境选择性较强，因此，BI 指数水质生物评价结果的可靠性更强[28]。红旗河流域面积1199km2，流域内仅有百里村等3 个村屯，红旗河林场等10 个林场，总人口2000 余人，人口密度极低，平均每km2不足2 人，当地居民主要从事小面积农业生产和林业抚育，面源污染极少，流域内无工业污染源。因此，红旗河水域环境现状良好，生境破坏较少，这一现状特征也进一步佐证了BI 生物指数水质评价结果的可信度。

综合红旗河大型底栖动物的群落结构和生物学评价结果，表明红旗河水质处于较清洁状态，水质状态良好；但同时也应该注意到下游水域的生物群落已经有所降低，分析认为这一河段水质已经面临一定程度的干扰和胁迫。因此，加强红旗河流域水域资源的管理，限制生活污水和农业废水直排，保护流域植物资源以减少水土流失，加强涉水工程建设管理，禁止污染物入河等保护措施应引起更多的关注，保护红旗河良好的水质环境和丰富的生物资源。