大西洋鲑循环水养殖系统中大菱鲆放养密度对混养效果的影响

侯明华，张黎黎，韩厚伟，江鑫，王振洋

（山东东方海洋科技股份有限公司，山东 烟台 264005）

混养是根据生物食性和栖息空间的差异等把不同种类的水生生物养殖在同一水体中，在我国已有悠久历史。混养的理念符合现代提倡的综合水产养殖概念，是综合水产养殖中重要的一类[1]。大西洋鲑Salmo salar 属鲑形目Salmoniformes、鲑科Salmonid、鲑属Salmo 的冷水性鱼类，具有个体大、肉质好、低温环境生长快，可高密度养殖等优良特性。由于价格适中，市场开发潜力大，目前大西洋鲑已成为世界上养殖数量最多的冷水鱼和世界水产品贸易量最大的群体[2]。大菱鲆Scophthalmus maximus 属鲽形目Pleuronectiformes、鲆科Bothidae、菱鲆属Scophthalmus[3]，原产于大西洋北部、黑海和地中海，1992 年引进我国后迅速发展成为世界上最大的冷水鲆鲽类养殖鱼类[4]。

大西洋鲑的养殖国家主要有挪威、智利、加拿大以及法罗群岛等，主要是网箱养殖[5]。大西洋鲑在我国没有自然分布，受地理条件、水温等自然环境的限制，目前我国主要开展了室内工厂化循环水养殖。在黄海冷水团海域利用大型深海网箱养殖大西洋鲑等鲑科鱼类还刚刚起步[6]。目前国内大菱鲆主要采用“温室大棚+深井海水”的流水养殖模式，也有少量的循环水养殖。近年随着国家对养殖企业环保要求的提高，今后的养殖模式势必更趋向循环水养殖（Recirculating Aquaculture System,RAS）。它节能、节水、环保，水产品质量有保障[7-9]。

基于RAS 养殖系统的优势，探索更高效益的鱼类养殖模式成了新的研究方向。目前对室外池塘鱼类混养已有较多研究，在早期的研究中，多用一些经济效益、产量、水质、投入品的利用率等指标评判养殖系统[10-13]，其中对水产养殖生态系统中混养种类和比例搭配的研究最为活跃。本研究在山东东方海洋科技股份有限公司循环水养殖大西洋鲑的基础上，利用大西洋鲑和大菱鲆适宜水温相似、栖息水层不同的特点[4,14]，首创二者循环水混养模式，旨在有限养殖资源条件下，寻求较优的技术参数，为大西洋鲑和大菱鲆的工厂化循环水养殖提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

试验在山东东方海洋科技股份有限公司开发区分公司循环水养殖车间进行，共使用运行环境和各项指标一致的两套循环水养殖系统（系统Ⅰ、系统Ⅱ）。每个系统有5 个养殖池，单池面积40m2，水深3m，养殖水体120m3，每系统养殖总水体600m3。系统中还设有过滤池、生物滤池（共分四级，水体总计200m3）、蛋白分离器、紫外消毒灯、氧水混合器等设备，各部分依靠PVC 管道和循环泵连接成封闭的循环水系统。其工艺流程：养殖池排出水→过滤机（去除粪便、残饵及其他固体状杂质）→蛋白分离器（去除胶状物、微小颗粒）→生物滤池（降解氨氮、亚硝酸氮）→紫外灯消毒装置→氧水混合器（补充溶解氧）→回流到养殖池。

试验用大西洋鲑和大菱鲆均为东方海洋科技股份有限公司孵化培育的鱼苗，至试验开始时大西洋鲑体质量已达2kg 左右，大菱鲆体质量已达150g左右。选择体型匀称、出水活跃、体表无损伤、鳞片完整的试验鱼入池混养，养殖225d，出池时称重。

每日早9:00、下午15:00、晚21:00 用动投饵机投喂配合饲料。投饵时只需在电脑上更改参数即可，每天各池的投喂量保持一致。

1.2 方法

试验期间，水温保持在16℃左右。本试验中大菱鲆放养密度为唯一变量，试验共分5 组，每组两个池子，即系统Ⅰ和系统Ⅱ的一号池子为第一组，记为A1、B1 组，此两个系统的二号池子为第二组，记为A2、B2 组，以此类推。放养密度如表1 所示。

表1 大西洋鲑与大菱鲆混养试验中两种鱼类的放养密度（尾/m2）Tab.1 Stocking densities of Atlantic salmon and turbot in an experiment of the polyculture of the two species（ind/m2）

每日投喂前后对各个养殖池进行排污，记录好当天残饵、粪便及鱼的摄食、死亡状态及系统各种设备每日运行情况、各项水质指标等。结合系统水质理化指标和当日鱼的摄食情况，调整投喂量。

1.3 试验指标的检测

每日详细记录两种混养鱼的摄食、水温、水质情况，比较不同组中大西洋鲑和大菱鲆生长和死亡情况。试验开始和结束时用电子秤（精度1.0g）分别测定30 尾两种鱼类的体质量。试验期间全程监测系统Ⅰ和系统Ⅱ的主要水质指标的变化。其中水温（℃）、氧化还原电位（mv）和溶解氧（mg/L）采用美国YSI 600R 型多参数水质分析仪（美国YSI 集团）在线监测；每2～3 d 分8 个时间点（每3h 一次）分别取两个系统的水样，测定水体中氨氮（mg/L）、亚硝酸氮（mg/L）和化学需氧量COD（mg/L）含量并取其平均值。氨氮采用次溴酸钠氧化比色法测定[15]，亚硝酸氮采用盐酸萘乙二胺分光光度法测定，所用仪器为7230G 型分光光度计（上海欣茂仪器有限公司），化学需氧量用碱性高锰酸钾法测定[16]。

1.4 数据计算与统计分析

测定30 尾鱼的均值，计算特定生长率（Specific growth rate,SGR）、成活率（Survival rate，SR）毛产量（Gross production，GP）净产量（Net production，NP）总毛产量（Total gross production，TGP）、总净产量（Total net production，TNP）、饲料系数（Feed conversion rate，FCR）和饲料效率（Feed efficiency，FE），公式如下：

SGR（%·d-1）=100×（lnWt-lnW0）/t

SR（%）=（N-n）/N×100%

GP（kg/m3）=（N-n）×Wt/120

NP（kg/m3）=（N-n）×（Wt-W0）/120

TGP（kg/m3）=GP大西洋鲑+GP大菱鲆

TNP（kg/m3）=NP大西洋鲑+NP大菱鲆

FCR=Ft/（TNP×120）

FE（%）=TNP×120/Ft×100%

其中，Wt和W0为两种鱼的出池和入池体质量，t 为试验时间（d），n 为死亡鱼数量，N 为鱼种的放养数量，Ft为养殖期间每池总投饵量（3000 kg）。

数据以平均值±标准差（n=2）表示，使用Microsoft excel 2013 进行处理。用Origin 8.0 软件绘图。用SPSS 19.0 数据分析统计软件进行单因素方差分析（ANOVA）和Duncan's 多重比较，比较各组间差异的显著性，以P=0.05 为差异显著水平，P=0.01 为差异极显著水平。

2 结果与分析

2.1 混养试验系统的主要水质指标

混养试验期间，两系统主要水质指标的变化均保持在鱼生长的适宜条件下，且两系统并无显著差异（P＞0.05）（表2）。

2.2 各混养组大西洋鲑和大菱鲆出池体质量的变化

随着大菱鲆混养密度的增加，两种鱼类的平均出池体质量均呈现先增大再减小的趋势，大菱鲆混养密度为2.5 尾/m2时，大西洋鲑体质量达最大值（4.755±0.049）kg，大菱鲆混养密度由5 尾/m2增至7.5 尾/m2时，大西洋鲑体质量下降幅度较大。A、C组间差异不显著（P＞0.05），D 组与其他组之间差异显著（P＜0.05），E 组与其他组之间差异极显著（P＜0.01）。大菱鲆混养密度为5 尾/m2时，出池体质量最高（0.586±0.004）kg，并与其他组之间差异极显著（P＜0.01）（图1）。

图1 大西洋鲑与大菱鲆混养试验中各组两种鱼类出池体质量的变化Fig.1 Body weight of Atlantic salmon and turbot in groups in an experiment of the polyculture of the two species

2.3 各混养组大西洋鲑和大菱鲆特定生长率的变化

随着大菱鲆混养密度的增加，两种鱼类的特定生长率均呈先增大再减小的趋势，大菱鲆混养密度为2.5 尾/m2时，大西洋鲑特定生长率达最大值（0.3865±0.006）%/d，由5 尾/m2增加到7.5 尾/m2时，下降幅度明显增大，A、B、C 三组差异不显著，D组与其他组之间差异显著（P＜0.05）。在混养密度为5 尾/m2时，大菱鲆特定生长率达最高值（0.603±0.016）%·d-1，与其他组差异极显著（P＜0.01）（图2）。

表2 大西洋鲑与大菱鲆混养试验系统的主要水质指标Tab.2 The main water quality parameters in an experiment of the polyculture of Atlantic salmon with turbot

2.4 各混养组大西洋鲑和大菱鲆成活率的变化

随着大菱鲆混养密度的增加，大西洋鲑成活率呈现先增大再减小的趋势，混养密度为2.5 尾/m2时，达到最大值（98.995±0.177）%，由5 尾/m2增加到7.5 尾/m2时，降低幅度开始增大，D、E 组与其他组之间差异极显著（P＜0.01）。大菱鲆成活率呈现逐渐递减的趋势，B 组成活率最高达（98.5±0.707）%，B、C 组之间差异不显著（P＞0.05），与D、E 组间差异显著（P＜0.05）（图3）。

2.5 各混养组大西洋鲑和大菱鲆毛产量和净产量的变化

图2 大西洋鲑与大菱鲆混养试验中各组两种鱼类特定生长率的变化Fig.2 Specific growth rate （SGR）of Atlantic salmon and turbot in groups in an experiment of the polyculture of the two species

图3 大西洋鲑与大菱鲆混养试验中各组两种鱼类成活率的变化Fig.3 Survival rate of Atlantic salmon and turbot in groups in an experiment of the polyculture of the two species

图4 大西洋鲑与大菱鲆混养试验中各组两种鱼类的毛产量Fig.4 Gross production of Atlantic salmon and turbot in groups in an experiment of the polyculture of the two species

随着大菱鲆混养密度的增加，大西洋鲑毛产量呈先增大再减小的趋势，在大菱鲆混养密度为2.5尾/m2时，达到最大值（31.383±0.383）kg/m3，与其他组间差异显著（P＜0.05）。混养密度由5 尾/m2增加到7.5 尾/m2时，下降幅度显著增大，D、E 组与其他组之间差异极显著（P＜0.01）。大菱鲆毛产量呈现逐渐上升的趋势，各组间差异极显著（P＜0.01）。两种鱼类总毛产量也呈现先上升再下降的趋势，当混养密度为2.5 尾/m2时，达到最大值（31.795± 0.384）kg/m3，混养密度超过5 尾/m2时，下降幅度增大，D、E 组与其他组之间差异极显著（P＜0.01）（图4）。

图5 大西洋鲑与大菱鲆混养试验中各组鱼类的净产量Fig.5 Net production of Atlantic salmon and turbot in groups in an experiment of the polyculture of the two species

随着大菱鲆混养密度的增加，大西洋鲑的净产量也呈现先增大再减小的趋势，在大菱鲆混养密度为2.5 尾/m2时，达到最大值（18.216±0.033）kg/m3，与其他组间差异显著（P＜0.05）。混养密度由5 尾/m2增加到7.5 尾/m2时，下降幅度显著增大，D、E组与其他组之间差异极显著（P＜0.01）。大菱鲆净产量呈现逐渐上升的趋势，各组间差异极显著（P＜0.01）。两种鱼类总净产量也呈现先上升再下降，当混养密度为2.5 尾/m2时，达到最大值（18.524±0.059）kg/m3，与其他组间差异显著（P＜0.05）。混养密度超过5 尾/m2时，下降幅度增大，D、E 组与其他组之间差异极显著（P＜0.01）（图5）。

2.6 各混养组饵料系数与饵料效率的变化

饲料系数（或饲料效率）随大菱鲆混养密度的增加，总体呈现先减小（增大）再增大（减小）的趋势，混养密度在2.5 尾/m2时，饲料系数最低（1.35±0.004）、饲料效率最高（74.096±0.235）%。混养密度超过5 尾/m2时，饲料系数大幅增加，饲料效率急剧下降，混养密度为10 尾/m2时，饲料系数最大（1.941±0.094），饲料效率最低（51.58±2.488）%。A、B、C 三组间差异显著（P＜0.05），且与D、E 两组之间差异极显著（P＜0.01）（图6）。

图6 大西洋鲑与大菱鲆混养试验中各组的饲料系数与饲料效率Fig.6 Feed conversion rate and feed efficiency in groups in an experiment of the polyculture of Atlantic salmon with turbot

3 讨论

鱼类混养是在有限的水体空间内，利用各种鱼类在栖息空间、生活习性、食性等生物学特性的差异，充分利用整个养殖水体和各种饵料资源，做到互利互补、趋利避害，以达到在有限的资源条件下提高产量，取得更高经济效益的养殖模式。大西洋鲑和大菱鲆均为冷水性鱼类，生长与存活的适宜温度范和其他水环境因子的要求较为相近，但处于不同的栖息水层，这使其具有了混养的基本条件，可以互利互惠，促进生长，提高产量。在本试验的循环水养殖模式和适宜的水环境条件下（表2），在有限的饵料和水体空间范围内，大西洋鲑和大菱鲆的养殖生产指标均随大菱鲆混养密度的增加而发生规律性的变化。当大西洋鲑（2 kg/尾）放养密度为20尾/m2，大菱鲆混养密度为2.5 尾/m2（150 g/尾）时，二者出池体质量、成活率、特定生长率、毛产量、净产量、饲料效率最高，饲料系数最低（图1-6），达到最佳生长、成活与饲料利用效果，养殖效果显著优于大西洋鲑单养组，而当大菱鲆混养密度超过5 尾/m2，各生产指标显著低于单养组（P＜0.05）。因此，大菱鲆混养密度为2.5～5 尾/m2时，二者生长与存活稳定，能充分利用养殖水体空间和饵料，提高养殖效率。

鱼类的生长除受到温度、盐度、光周期、食物等外界因素以及自身生理状态等的影响[17]外，放养密度亦是主要胁迫因子之一。研究表明，随着密度的增加，养殖动物对资源和空间的竞争加剧，引发动物摄食、代谢、行为生理及免疫等发生一系列变化，尤其对生长和存活的直接影响[18]。放养密度可显著地影响大菱鲆幼鱼的生长，在高密度养殖条件下，其生长率与平均体质量更低[19]。大西洋鲑和大菱鲆两种鱼类同池混养也存在相互竞争，主要体现在：首先，两种鱼类都属于肉食性，均需要投喂人工饲料来满足其摄食需求，且都不能利用彼此的排泄物作为食物，存在着一定的生态位重叠。本研究中，各试验组投饵量相同且有限，并不能完全满足各混养组两种鱼类的需求，二者对饵料资源的竞争在高密度组更为突出，大菱鲆甚至会游到水面与大西洋鲑抢食，降低生长与成活率；再者，试验中养殖池的容量有限，两种鱼在水体空间资源也存在竞争，虽然大西洋鲑和大菱鲆生长与生活在不同水层，若大菱鲆混养密度过大，也会导致大西洋鲑的活动空间减小，导致拥挤胁迫效应[20]。这是影响大西洋鲑生长的主要原因之一。为了充分利用有限的水体空间和饲料，适当增加大菱鲆的放养密度，能提高大西洋鲑和大菱鲆的产量，但是，若超出环境承载力和养殖容量，就会造成鱼类争食、活动空间紧张和水环境恶化等后果。鱼类混养达到较好效益的标志是，各种鱼类生长及发育良好[21]。如果某一鱼类的生长与发育受到了其他鱼类较大的影响，或者只有一种或几种鱼类生长发育良好，混养即不成功。混养方案的确立要根据混养鱼类的习性和食物种类，尽量避免抢食以及对栖息空间的过度竞争，这样才能提高产量，取得良好的经济效益。