土壤微生物多样性海拔分布格局研究现状分析

摘要：指出了土壤微生物多样性对土壤发育、生态系统演替及受损生态系统恢复均至关重要。新微生物观测技术的发展加深了人们对微生物的认识，也促进了土壤微生物多样性海拔分布格局研究的发展。土壤微生物多样性海拔分布格局研究虽然处于起步阶段，但发展迅速，仅十几年间，其研究内容不断加深，研究角度不断创新，研究的多样性指标已涉及物种、功能和遗传等，综述文献业已出现。不过，通过分析得出：土壤微生物多样性海拔分布格局研究的结果还具有一定争议，测序深度或序列数的设定等还缺乏标准，部分文章中的分布格局可再深度探讨。未来，可采集原始成土过程的土壤、碱性土壤、沼泽土及湖泊底泥等，进一步探讨了土壤微生物多样性海拔分布格局。

关键词：土壤微生物;多样性;海拔梯度

中图分类号：S154 文献标识码：A 文章编号：1674-9944（2020）2-0023-02

1 引言

土壤微生物是土壤中简单、微小、仅凭肉眼难以观测的微小生物的总称，主要包括细菌、真菌、古菌和显微藻类，影响了土壤发育和生态系统演替，是自然界物质循环与能量流动的重要引擎[1]。探讨了不同环境下土壤微生物群落特征，有助于深入了解土壤微生物，并为管理陆生生态系统和指导生态恢复实践提供基础科学依据。

在山区，海拔显著变化易引起气候、植被和土壤等改变，从而可能影响土壤微生物群落多样性[2]。土壤微生物多样性海拔分布格局是生物地理分布格局的重要内容之一，却长期被忽略，仅近十几年来，才有学者利用Biolog、MiSeq、Sanger、孢子计数等方法，陆续对之开展研究，并取得了较多有意义的成果[3，4]。结合相关文献，笔者概述了土壤微生物多样性海拔分布格局研究进展，分析了现有此类研究的部分不足，并进行相关展望。

2 土壤微生物多样性海拔分布格局研究进展

2.1 在争议中兴起

土壤微生物形体微小、扩散能力强、对环境变化敏感，早期的微生物学者认为在全球范围内，其是随机分布的[4-6]。但也有证据表明，土壤微生物群落结构及多样性在空间上可能存在一定分布规律[7]。尤其在2008年，Bryant等[8]的研究，首次发现土壤酸杆菌多样性有异于植物多样性的海拔分布格局，随海拔上升，土壤酸杆菌多样性线性减小，植物多样性呈单峰型分布。自此，土壤微生物多样性海拔分布格局研究大门正式被开启。

2.2 研究内容与结果在争议中不断丰富

与Bryant等[8]的研究相似，2008年，Lugo等[9]发现丛枝菌根真菌多样性也与海拔负相关。不过，他们仅关注一门或数门土壤微生物，研究结果不能表征整个土壤微生物群落。后续研究中，有发现有机质土壤和矿质土壤的细菌多样性无明显海拔分布格局[10]，也有发现不同的多样性指标能产生不同的分布格局[11]。可见，在研究兴起之初，土壤微生物多样性海拔分布格局就极具争议。

随着新土壤微生物观测技术的发展，土壤微生物多样性海拔分布格局研究不断涌现，已涉及较多微生物群落，研究角度在不断创新，研究结果也更加多样。在日本富土山，有研究发现，土壤细菌多样性与古菌多样性具有不同的海拔分布格局，前者为单峰型分布，后者为双峰型分布口纠。控制成土母质后，Singh等[13]在韩国济州岛，采集不同坡向的土壤进行研究，发现土壤微生物多样性海拔分布格局在阳坡为下凹型，在阴坡为先下凹、后单峰型。为进一步控制植被类型，Shen等[14]在长白山苔原带，发现土壤细菌丰富度随海拔的升高而线性降低，系统发育多样性的海拔分布格局为单峰型。但在北京山区，有研究发现，土壤细菌丰富度和系统发育多样性具有相同的海拔分布格局，且均受林线影响，在林下方为下凹型，在林以上为先下凹、后线性降低型，整体上，呈现先降低、后增大、再降低的格局，这使得土壤微生物多样性海拔分布格局研究结果多样性和爭议性进一步增大[15]。不过，Li等[15]的研究，也可表明植被类型对土壤细菌多样性海拔分布格局有影响。人类对土地的利用也可能影响土壤细菌多样性海拔分布格局，如张倩[16]在云和梯田发现，细菌多样性（丰富度和系统发育多样性）海拔分布格局在未受干扰的自然土壤中为线性减少，在水稻土中为单峰型分布格局，两类土中，古菌a多样性均线性增加，这与Singh等[12]的研究结果不同。

2.3 研究指标已不局限于物种多样性

除物种多样性外，土壤微生物的功能多样性和遗传多样性也受到了学者们关注。2014年，Yang等[17]在青藏高原发现，不同海拔间，土壤微生物内参与氮循环和碳循环的基因存在差异，并且压力相关功能基因丰富度与海拔正相关。Shen等[18]在长白山发现，土壤微生物物种多样性与功能基因多样性具有不一致的海拔分布格局，功能基因多样性在林线处，甚至出现了明显转变，在林线之上急剧增大。王颖等[3]在青藏高原高寒草甸下研究发现，土壤微生物群落碳代谢多样性的海拔分布格局为单峰型，在4800m处最高。

2.4 相关综述性文献已逐步问世

当前，研究型文献主要报道单个山体的土壤微生物多样性海拔分布格局，综述文章则可以更宏观、甚至是以全球视角洞察山体土壤微生物多样性海拔分布格局。厉桂香与马克明综述了几十篇文献，认为：①研究方法、微生物属性、植被、气候与土壤性质等是影响土壤微生物多样性分布格局的重要因子;②土壤微生物多样性分布格局暂无明确、统一的模式，可表现为无趋势、线性（下降或上升）、单峰、下凹、二次项等多种模式[4]。另外，笔者发现还存在双峰、先下凹后单峰（线性下降）的模式[12，13，15]。进一步，王国明等[19]通过文献计量，从全球视角分析发现：①采样海拔跨度与土壤微生物多样性分布格局的规律性存在一定联系;②线性格局主要在较温暖、较干燥地区，非线性格局多在较寒冷、湿润地区，无趋势格局常在温暖、较湿润地区;③线性分布格局在森林中比重较大。王国明等[19]的工作，再次一定程度地证明，微生物分布在全球范围内，可能存在一定大规律。

3 土壤微生物多樣性海拔分布格局研究 中的问题

3.1 观测技术缺乏规范

高通量测序技术中标准化的序列数能影响土壤微生物物种丰富度的海拔格局，较少的序列数（如<1000条）会削弱研究结果的规律性[4]。已见研究中，使用的序列数从几百条到上万条不等[4]，这可能是造成前人研究结果不一致的原因之一。要使研究结果间的可比性、科学性更强，科学的测序深度或序列数标准有待建立。

3.2 部分文章中的分布格局可再深度剖析

利用回归分析，探讨土壤微生物多样性海拔分布格局是较多研究使用的方法。但是，部分文章分析、拟合得出的R2较小，如在Singh等[13]的研究中，拟合得出的R2最大才为0.26，在Li等[15]的研究中，拟合得出的R2甚至可低至0.08，这表明，他们得出的分布格局可能并不太优越。Li等[15]以林线分界，得出土壤微生物多样性的海拔分布模式为先为下凹型（林线以下），再为线性下降（林线之上），而整体上，Li等[15]研究还可能得出与Singh等[13]在济州岛阴坡发现的相似的分布格局，近似为先下凹、后单峰型。

4 结语与展望

土壤微生物多样性海拔分布格局研究虽然起步较晚，但发展较快，仅十几年间，研究广度不断增加，研究角度不断创新，研究指标已涵盖微生物的物种多样性、功能多样性和遗传多样性等。总体上，土壤微生物多样性海拔分布格局研究还处于起步阶段，研究结果具有一定争议，但属正常现象。不过，当前关于土壤微生物多样性海拔分布格局研究中，测序深度或序列数的设定等还缺乏标准，部分论文给出的分布格局可再深度剖析。

当前关于土壤微生物多样性海拔分布格局研究主要涉及生态系统演替过程中的维管植物群落阶段，鲜有关注生物结皮阶段，尤其是海拔和邻近区植被类型均显著变化下的石生苔藓结皮。未来，可探讨原生演替初期或原始成土过程中，土壤微生物多样性海拔分布格局。据统计，当前土壤微生物多样性海拔分布格局研究主要涉及偏酸性土壤[19]。可见碱性土壤微生物多样性海拔分布格局研究还有待开展。除森林土与草甸土外，土壤还包括有冻土、沼泽土、湖泊底泥等。而当前，土壤微生物多样性海拔分布格局研究主要涉及森林土与草甸土，还需对更多类型的土壤进行研究。

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作者简介：赵茂强（1993-），男，硕士研究生，研究方向为环境退化、修复与管理。