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江西三清山香果树群落乔木层主要种群生态位

2020-06-23郭文清管要明周家乐张道智

福建林业科技 2020年2期
关键词:乔木样地群落

臧 敏,郭文清,管要明,周家乐,张道智

(上饶师范学院历史地理与旅游学院,江西 上饶 334001)

生态位是指一个生物单位(个体、种群、种)的生存条件总集合体[1]。目前,中外学者、专家应用生态位理论主要针对种群、群落的种间竞争、种内竞争、生物多样性、群落结构、群落动态等方面的研究[2-6],关于香果树(Emmenopteryshenryi)群落主要种群生态位研究的报道较少[7-8]。香果树是古老孑遗植物,中国特有单种属珍稀树种,被英国植物学家威尔逊(EH.Wilson)誉为“中国森林中最美丽动人的树”,主要分布于陕西、江苏、安徽、浙江、江西、福建、河南、湖北、湖南、广西、四川、贵州和云南东北部至中部,零星生于海拔430~1630 m的山谷林中[9]。由于种子萌发力较低,主要靠根系或树桩萌条更新,野生植株少,成为稀有种,被列为国家二级重点保护野生植物和中国二级珍稀濒危保护植物[10-11]。三清山香果树星散分布于海拔600~1100 m的沟谷坡地上,选择北坡汾福线海拔800~1060 m的沟谷坡地群落作为调查对象,收集原始数据,测定群落乔木层的主要种群生态位宽度和生态位重叠,了解该区域主要物种组成、物种与环境条件关系以及种间关系,为香果树天然林保育提供参考。

1 研究区环境

三清山是世界自然遗产地和世界地质公园,地处玉山、德兴两市县交界处,位于赣东北怀玉山脉东部,核心景区地理位置为28°54′57″ N、118°03′52″ E,总面积229.5 km2,缓冲区面积168.5 km2。最高玉京峰海拔1819.9 m,北面较平缓,东、南、西三面地势较陡峻。属亚热带湿润季风气候,年均气温17.1~18.4 ℃,7月平均气温21.1 ℃,1月平均气温-0.6 ℃,年均降水量1857.7 mm,年均蒸发量1331.6 mm。土壤类型有红壤、山地红壤、山地黄红壤、山地黄壤、山地黄棕壤以及山地草甸土。植被类型有常绿阔叶林、常绿与落叶阔叶混交林、山地矮曲林、针阔叶混交林、针叶林等[12]。

2 研究方法与样地调查

2.1 样地设置及调查

2019年5月31日在香果树分布比较典型的壁玉岩(Q1)和风门(Q2)进行外业调查,群落生境的基本情况见表1。样地(Q1或Q2)面积为20 m×20 m,总样地(Q)面积800 m2,每一个样地以5 m×5 m的“相邻格子法”设置小样方,对所有小样方内树高≥5 m的乔木种群进行逐一鉴定与测量,记录种名、胸径和树高(植株分叉点在1.3 m以上记为1株、以下作为独立植株测量和记录[13])。灌木、草本植物以及层间植物(藤本等),只记录种名,获取该群落物种的原始数据资料。

表1 香果树群落生境的基本情况

2.2 研究方法

以2个样地内的32个小样方作为主要种群的重要值测算和资源位数的样本[14],以种群重要值为参数指标,求算群落乔木层主要种群的生态位宽度和生态位重叠值,并加以分析。

2.3 数据处理

2.3.1 群落主要种群重要值测定 乔木层主要种群的重要值采用Curtis JT and Mcintosh RP(1951)[15]公式计算,即:重要值IV=(相对多度RA+相对频度RF+相对显著度RD)/3;相对多度RA=某物种的个体总数/乔木层所有物种个体总数×100%;相对频度RF=某物种在样地中出现的频度/乔木层所有物种的频度总和×100%;相对显著度RD=某物种所有个体胸断面积之和/乔木层所有物种胸断面积总和×100%。

3 结果与分析

3.1 香果树群落物种组成

三清山香果树群落(Q)的调查结果显示:样地植物有49科79属96种,其中,蕨类植物8科10属12种,裸子植物1科1属1种,被子植物40科68属83种。乔木层有植物12科15属15种,主要为香果树、拟赤杨(Alniphyllumfortunei)、山桐子(Idesiapolycarpa)、华桑(Moruscathayana)、包石栎(Lithocarpuscleistocarpus)、浙江大青(Clerodendrumkaichianum)等。灌木层主要为腊莲绣球(Hydrangeastrigosa)、箬竹(Indocalamustessellatus)、山莓(Rubuscorchorifolius)、荚蒾(Viburnumdilatatum)、山橿(Linderareflexa)等15科22属27种。草本层主要为边缘鳞盖蕨(Microlepiamarginata)、江南卷柏(Selaginellamoellendorfii)、黑鳞耳蕨(Polystichummakinoi)、山冷水花(Pileajaponica)、山酢浆草(Oxalisgriffithii)、淡竹叶(Lophatherumgracile)、多花黄精(Polygonatumcyrtonema)、虎耳草(Saxifragastolonifera)、赤车(Pellioniaradicans)等21科33属37种。层间植物有单叶铁线莲(Clematishenryi)、络石(Trachelospermumjasminoides)、香花崖豆藤(Millettiadielsiana)、猕猴桃(Actinidiachinensis)、羊乳(Codonopsislanceolata)、乌蔹莓(Cayratiajaponica)等10科11属14种。

3.2 生态位宽度分析

生态位宽度是指种群或物种利用资源的程度[1]。根据调查数据计算结果见表2,香果树的重要值最大,生态位宽度也最大,具有最强的竞争能力和生态适应能力;拟赤杨、山桐子和华桑的重要值较大,在群落中的生态适应能力和种间竞争能力较强,生态位宽度较大,形成多优势种的共优群落,群落相对稳定[17]。

其它优势种群,如三尖杉(Cephalotaxusfortunei)常生于山涧潮湿地带,适应林下光照条件较差的环境,分布于林下溪边;红楠(Machilusthunbergii)喜光和排水良好环境;山樱(Cerasusserrulata)喜光和肥沃土壤;朴树(Celtissinensis)喜光、耐旱、耐湿、耐瘠薄,适应力较强;野桐(Mallotusjaponicusvar.floccosus)喜光、耐寒、耐旱;白背麸杨(Rhushypoleuca)喜光、喜钙;黄丹木姜子(Litseaelongata)、包石栎、浙江新木姜子(Neolitseaauratavar.chekiangensis)、浙江大青、豹皮樟(Litseacoreanavar.sinensis)分布于林缘或林窗适宜生境,生态位宽度较小。

表2 香果树群落乔木层主要种群的重要值和生态位宽度

3.3 生态位重叠分析

105个种对的Cih值(表3)显示,Cih值极差较大,其中,Cih≥0.990有17个种对,占样地总种对数的16.19%;0.900≤Cih≤0.989有82个种对;Cih<0.900有6个种对。最大值出现在山樱与豹皮樟种对和山樱与白背麸杨种对,最小值是香果树与三尖杉种对。Cih≥0.9的种对占样地总种对数的94.29%,说明在同一群落(或相似群落)、生活型相同的种对,具有相似生境要求或相似生物学特征[18],或对生态因子有互补性的要求[19],实现资源共享,生态位重叠大。

表3 三清山香果树群落乔木层主要种群生态位重叠

*:1香果树;2拟赤杨;3山桐子;4华桑;5黄丹木姜子;6朴树;7山樱;8包石栎;9豹皮樟;10野桐;11白背麸杨;12浙江大青;13红楠;14三尖杉; 15浙江新木姜子。

4 结论与讨论

植物生态位具有植株的不移动性和器官分布多层性特点,种群生态位宽度值的大小反映种群占据群落环境空间的能力、种间竞争能力以及对环境适性能力。生态位宽度值大,反映生态幅度广,对资源利用的能力强,反之,利用环境资源的能力弱。如有些植株多,分布较均匀(山桐子、华桑),有些形成高大乔木(香果树、拟赤杨),它们对群落环境资源的利用能力强,形成群落乔木上层或中层的优势种或伴生种,生态幅度大,在Q群落中形成多优势种杂木林。其它种群有的植株贫乏,分布稀疏,有的形成小乔木,对群落环境资源的占有具有较强的局限性,竞争能力和生态适应能力较弱,生态位被追压缩,生态幅度小。

种群生态位重叠与生态位宽度具有一定的联系性,生态位幅度较大的种群,能适应多样化的生态位,对环境资源利用的能力较强,形成与其它种群共存的条件,生态位重叠机会较大;生态位幅度较小的种群,适应的生态位受到局限,对环境资源利用的能力较弱,构成与其它种群在空间和资源的共同利用上具有一定的选择性,生态位重叠机会较小[20]。但研究发现,现实生态位,即种群的现实分布,一个由生态位宽度较大的种群与生态位宽度较小的种群组成的种对,生态位重叠机会较小,如香果树与三尖杉种对、香果树与朴树种对、香果树与山樱种对、香果树与豹皮樟种对、香果树与白背麸杨种对、香果树与野桐种对;生态位宽度较大的种对,生态位重叠机会较大,如香果树与山桐子种对、香果树与华桑种对、山桐子与华桑种对;或生态位宽度较小的种对,生态位重叠机会也较大,如山樱与豹皮樟种对、山樱与白背麸杨种对、野桐与朴树种对、黄丹木姜子与浙江大青种对等。这种现象取决于种对的生态位宽度差值,生态位宽度差异越大,共同占据一个资源位的可能性就越小,生态位重叠的机会越小,相反,生态位宽度差异越小,生态位重叠的机会越大[21],说明它们具有相似生境要求或相似生物学特征。同时还取决于环境资源分布的空间异质性,在水平维度上既有适宜的生境斑块,引起物种的集聚分布,种间竞争强;也有不适宜的生境斑块使物种分布较为局限和贫乏,生态位宽度较小[21]。在垂直维度上的分异以及种群的生态习性、耐受性属性差异,各物种占据着适宜的资源位,达到协同发展的状态,如香果树主根不明显,侧根深度大多分布在20~50 cm的土层中,是浅根系[22],拟赤杨、山桐子、华桑是深根系,它们占据土层的不同深度;三尖杉具有耐荫性,适应林下光照条件较差的环境;朴树、野桐喜光,分布于林窗坡地等,因此,群落中生态位宽度较小的种对嵌套在相似的资源位上,生态位重叠较大,这与其生存环境相似的常绿阔叶林主要种群的生态位格局相一致[23]。

2个群落处于同一条山谷的坡地上,呈不连续的破碎化分布,Q1群落分布于碎石坡地上,岩隙间有利于深根系植物生长,种间竞争强,导致香果树分散分布,形成香果树、拟赤杨、山桐子多优势种群落。Q2群落分布于岩石裸露的坡地上,深根系植物生长受到限制,分布具有选择性,浅根系的香果树则在适宜的生境斑块集群分布,形成小区域的纯林,与香果树小区域分布格局规模(8~32 m2)结果一致[24]。

种群生态位宽度和生态位重叠的研究,反映不同种群在群落中对资源利用的程度以及资源共享的现状数值,随着时间推移,种群在竞争中其生态位宽度与种对生态位重叠值必将随之改变,关注群落中种群变化,以便了解群落的变动及规律性,及时有效地采取措施对香果树植物群落进行合理保护。

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