喀斯特高原石漠化区植物光合特性及其环境响应

季传泽，熊康宁，喻阳华，张 俞，杨 晨

(贵州师范大学 喀斯特研究院/国家喀斯特石漠化防治工程技术研究中心，贵州 贵阳 550001)

【研究意义】喀斯特地区属于生态环境脆弱区，其环境脆弱性的本质特征表现为环境生态系统变异敏感度高，环境容量低，灾变承受阈值小[1-2]。喀斯特石漠化是生态系统极端退化形成的严重生态地质环境问题[3]。植物的光合生理特性能够体现植物对生境的适应性，研究植物的光能利用效率是探究其生产力的关键[4]。中国南方喀斯特高原日照时间较长且辐射强烈，水热条件利于植物光合作用，但石漠化地区植物受多种自然和人为因素胁迫，限制了植物的光合效率，以至于多数植物光合同化作用生产力未达到理想状态，不利于石漠化综合治理工程推进。探究石漠化地区植物的光合生理特性和环境响应规律，研究光合同化作用效率提高机制，是提高石漠化地区植物生产力的关键。【前人研究进展】喀斯特石漠化地区生态系统具有可溶岩成土速率慢、土层浅薄且土被不连续、土壤富钙而偏碱、岩石裸露率高且渗漏性强、地表缺水少土且异质性高、植被立地条件困难、易破坏难恢复等脆弱性特征[5-6]。光合作用作为植物基础的生理生化过程，对环境变化存在多种响应，会因光照、温度、水分及CO2浓度等环境因子的变化进行调节[7]。植物的叶绿体被膜等结构容易在强辐射等逆境中受到损伤进而影响其光合作用[8-9]。喀斯特石漠化地区植物光合生理特性表现出该植物对小生境空间异质性的适应性、对强光高温的适应性以及对地质性干旱高钙的适应性[10-11]。【本研究切入点】目前喀斯特地区的植物光合特性研究多局限于单一植物的光合生理特征，很少结合环境因子系统探究其响应特征，缺乏不同地貌生态系统的监测对比研究[12-14]。选择代表中国南方喀斯特高原整体情况的花江喀斯特高原峡谷中度-强度石漠化综合治理示范区和毕节撒拉溪喀斯特高原山地潜在-轻度石漠化综合防治示范区2种地貌类型的石漠化区典型植物为研究对象，比较同一类型地貌不同植物及不同类型地貌同种植物的光合特性差异，探究植物光合生理过程对环境因子变化的响应。【拟解决的关键问题】为研究喀斯特高原石漠化区植物光能利用潜力、提高该地区植物生产力水平以及石漠化治理植物选择提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

花江喀斯特高原峡谷中度-强度石漠化综合治理示范区位于贵州省西南部，关岭县以南、贞丰县以北的北盘江花江河段峡谷两岸(105°38′49″E，25°39′36″N)，总面积47.91 km2。喀斯特分布面积88.07 %，是贵州高原上一个典型的喀斯特峡谷区域，海拔500～1200 m，年均温18.4 ℃，年均降水量823 mm。该区域地形破碎，多悬崖绝壁，坡度较陡，生境垂直差异明显，具有低热河谷气候特点，水热资源丰富，生态环境极度脆弱[15]。

毕节撒拉溪喀斯特高原山地潜在-轻度石漠化综合防治示范区位于贵州省毕节市(105°4′12″E，27°14′09″N)，是典型的喀斯特岩溶山区，总面积86.27 km2，92.81 %的面积有出露的岩石海拔在1509～2180 m，年均气温12.8 ℃，年降水量近984.40 mm，毕节地区25°以上陡坡地比重高、人口密度大、水土流失严重、农业基础条件差，劳动生产效率低，贫困发生率极高[16]。

根据2种地貌的小气候监测(该数据获取利用光合仪在定位监测时同步获取)总结得到8月下旬的日间微气象因子(表1)。其中，8月下旬喀斯特高原峡谷日均温高于高原山地，2种地貌相差3.51 ℃，存在显著差异，主要是因为喀斯特高原峡谷海拔较低且积温效应强；2种地貌的CO2浓度与光合有效辐射观测值接近，差异不显著；高原山地空气日均相对湿度显著高于高原峡谷地区，主要是因为喀斯特高原峡谷存在典型的干热河谷地带，日间空气相对湿度普遍偏低所致[17]。

1.2 材料

1.2.1 植物 翅荚香槐(Cladrastisplatycarpa)与黄栌(Cotinuscoggygria)，花江喀斯特高原峡谷中度-强度石漠化综合治理示范区优势乔木；在光皮桦(Betulaluminiferal)与银白杨(Populusalba)，毕节撒拉溪喀斯特高原山地潜在-轻度石漠化综合防治示范区优势乔木；核桃(Juglansregia)，为2种地貌共有的石漠化治理典型经济林乔木，分别称峡谷核桃和山地核桃。

表1 不同地貌日间微气象因子的均值与范围

注：同列不同小写字母表示差异显著；监测时间为地方时的8：00-18：00。

Note：Different lowercase letters in the same column mean significance of difference atP<0.05 level. The monitoring time is from 8:00 to 18:00 according to local time.

1.2.2 仪器设备 LI-6800便携式光合作用仪，通用LI-Head光合分析器，土壤碳通量测量室，LI-COR公司；210 mm土壤呼吸环，8 g标准CO2钢瓶，NF03气体缓冲器等。

1.3 方法

1.3.1 试验设计 采用野外控制试验，选择能代表中国南方喀斯特高原整体情况的高原峡谷地貌与高原山地地貌的2个石漠化治理示范区，以不同地貌的同种植物和同一地貌的不同优势种为试验材料，每种植物选择生长良好、长势接近的植株，每株选取冠层上、中和下层各3片健康叶片分别测定植株叶片水平气体交换与光响应曲线等光合生理指标，测定植物叶片光响应曲线时控制光照强度之外的所有环境值为同一标准；选择被测植株附近的土层测定土壤呼吸等特性。

1.3.2 指标测定 ①水平气体交换。在贵州喀斯特高原植物生长季后期(8月)的晴朗天气，于8：00-18：00每隔1 h使用光合作用仪测定植株冠层不同位置叶片的光合生理参数及光合有效辐射、CO2浓度、空气温度与相对湿度等环境值，每片叶片3次重复。②光响应曲线。于10：00前后使用光合作用仪的Light Response程序执行光响应曲线测定，光强由高到低[0～2000 μmol/(m2·s)]设定18个梯度。不同植株在测定时以当日环境因子均值为标准控制叶室温度、相对湿度、CO2浓度和气体流速为统一值。③土壤呼吸速率。使用光合作用仪主机搭配土壤碳通量测量室，在样地被测植株周边测定土壤呼吸速率，同时利用该仪器探针获取土壤温度、土壤含水量等数据。需提前1 d清理地面，每株被测植物周边置入3个土壤呼吸环，保留呼吸环上部露出地面2～3 cm，放置至少24 h后进行测定。

1.4 数据统计与分析

采用SPSS 25进行数据分析，Origin 9.5作图。其中，使用叶子飘双曲线修正模型拟合光响应曲线，并以拟合值计算表观量子效率、最大净同化速率、暗呼吸速率、光补偿点与光饱和点；对不同地貌类型植物的指标数据使用独立样本T检验与方差分析；对植物光能利用率环境因子响应的分析采用逐步回归法。

2 结果与分析

2.1 喀斯特高原不同地貌植物的光合特性

由图1和表2看出，喀斯特高原石漠化地区不同地貌植物的光合特性。

2.1.1 植物的光合生理特性 喀斯特高原石漠化地区不同地貌植物的光合生理特征呈高原山地植物净光合速率整体大于高原峡谷植物。8：00-18：00植物平均净光合速率分别为7.23和5.58 μmol/(m2·s)，具有显著差异；6种植物整体变化趋势均分为上午与下午2段，分别呈上升与下降趋势；所有植物达到最强净光合速率的时刻均分布于11：00-13：00，银白杨最高，为16.27 μmol/(m2·s)，翅荚香槐最低，为7.29 μmol/(m2·s)；山地核桃和峡谷核桃的日均净光合速率分别为11.05和8.66 μmol/(m2·s)，山地核桃显著大于峡谷核桃，生长于高原峡谷环境出现明显光抑制，而在高原山地未出现明显光抑制。

2.1.2 植物的光能利用率 喀斯特高原石漠化地区高原山地、高原峡谷植物的光能利用率均值分别为0.0102和0.0128 mol/(m2·s)，高原山地植物整体大于高原峡谷植物，但差异不显著；植物光能利用率日动态趋势与净光合速率日动态趋势相反，呈先减后增趋势，在早上或傍晚出现最高值，光合有效辐射最强时出现最低值。6种植物各时段的光能利用率均以银白杨最大，其中，18：00时的最大，为0.0347 mol/(m2·s)；翅荚香槐最小，其中，12：00时的最小，为0.0035 μmol/(m2·s)；峡谷核桃和山地核桃分别为0.0106和0.0127 mol/(m2·s)，山地核桃大于峡谷核桃。

2.1.3 植物的光响应特征 喀斯特高原石漠化地区高原山地植物和高原峡谷植物的净光合速率：随光量子通量密度增大呈逐渐上升趋势，在光量子通量密度为2000 μmol/(m2·s)时6种植物的净光合速率为银白杨>山地核桃>黄栌>峡谷核桃>光皮桦>翅荚香槐，银白杨最高，为15.37 μmol/(m2·s)；翅荚香槐最低，为7.09 μmol/(m2·s)。高原山地植物的平均最大净同化速率和光饱和点分别为13.09和1989.01 μmol/(m2·s)，高原峡谷植物分别为10.68和1786.60 μmol/(m2·s)，最大净同化速率与光饱和点整体为高原山地植物高于高原峡谷植物，分别为18.4 %和10.2 %。6种植物中银白杨的最大净同化速率最大，为15.50 μmol/(m2·s)，与其余3种优势植物存在显著差异；光皮桦最小，为9.22 μmol/(m2·s)；山地核桃、峡谷核桃分别为14.54和9.84 μmol/(m2·s)，山地核桃显著大于峡谷核桃。表观量子效率：峡谷核桃最大，为0.086 mol/mol；翅荚香槐最小，为0.035 mol/mol。光补偿点：6种植物的光补偿点为翅荚香槐>黄栌>银白杨>山地核桃>峡谷核桃>光皮桦，翅荚香槐最高，为62.10 μmol/(m2·s)；光皮桦最低，为17.16 μmol/(m2·s)。其中，翅荚香槐的表观量子效率、光补偿点与其余3种优势植物存在显著差异，其余3种植物间则差异不显著。暗呼吸速率：银白杨>黄栌>翅荚香槐>峡谷核桃>山地核桃>光皮桦，银白杨最高，为2.09 μmol/(m2·s)；光皮桦最低，为1.18 μmol/(m2·s)。银白杨的光饱和点及暗呼吸速率分别为2302.84和2.09 μmol/(m2·s)，与黄栌差异不显著，与光皮桦和翅荚香槐存在显著差异。对比2种地貌核桃看出，除暗呼吸速率差异不显著外，其余4项指标均存在显著差异。山地核桃较峡谷核桃具有更高的最大净同化速率与光饱和点，分别高32.3 %和24.9 %。峡谷核桃与黄栌监测到光抑制“午休”现象，其中，黄栌光抑制现象不明显；山地2种优势乔木和核桃均未监测到光抑制现象。

图1 不同地貌植物的光合生理特性、光能利用效率和光合响应曲线Fig.1 Photosynthetic physiological characteristics, light use efficiency and light response curve of different plants in two landforms

2.2 不同地貌植物的光能利用率与环境因素的相关性

由表3看出，喀斯特高原石漠化地区植物的光能利用率对环境因子变化的响应较为明显，主要受控于微气象因子。峡谷核桃的光能利用率与光合有效辐射呈负相关但不显著，翅荚香槐的呈显著负相关，其余4种植物均呈极显著负相关。黄栌和山地核桃的光能利用率与空气温度呈显著负相关，其余4种植物均呈极显著负相关。银白杨和山地核桃的光能利用率与相对湿度均呈正相关但不显著，翅荚香槐的呈极显著正相关，其余3种植物均呈显著正相关。黄栌和银白杨的光能利用率与CO2浓度分别呈极显著和显著正相关，其余4种植物均呈正相关但不显著。翅荚香槐的光能利用率与土壤呼吸速率呈显著正相关，山地核桃的呈负相关但不显著，其余4种植物均呈正相关但不显著。光皮桦的光能利用率与土壤温度呈正相关但均不显著，其余5种植物均呈负相关且均不显著。翅荚香槐的光能利用率与土壤含水量呈显著正相关，其余5种植物均呈正相关但均不显著。对比山地核桃和峡谷核桃看出，2种地貌核桃对各项土壤环境因子的响应均不显著，而与微气象环境因子存在不同相关性。其中，山地核桃主要与光合有效辐射存在极显著负相关，与空气温度存在显著负相关；峡谷核桃则与空气温度存在极显著负相关，与相对湿度存在显著负相关。值得注意的是，6种试验植物的光能利用率均对空气温度响应敏感，对光合有效辐射和空气相对湿度分别有5和4种植物响应敏感。

表2 不同地貌植物光响应参数

注：同列不同小写字母表示某一指标在不同核桃间或优势植物间差异显著(P<0.05)。

Note：Different lowercase letters in the same column mean significant difference of the same index between different walnuts or dominant plants atP<0.05 level.

表3 植物光能利用率与环境因子的相关性

注：**在0.01水平显著相关，*在0.05水平显著相关。

Note：**and * indicate significance of difference atP<0.01 andP<0.05 level respectively.

3 讨 论

3.1 喀斯特高原植物的光合生理特性与光能利用率

喀斯特高原石漠化地区不同地貌的植物光合特性体现出植物对特定环境光合生理层面的适应。同处喀斯特高原大环境，不同地貌条件下微气象与土壤因子的变化促成结构迥异的生态系统，其优势种的光合生理特性受环境因子长期影响的同时也参与改变局域微气候与土壤特性，并表征植物对环境的响应[18]。研究结果表明，喀斯特高原山地植物净光合速率和光能利用率整体高于高原峡谷。高原山地优势种银白杨抗逆性强且光能利用率高，18：00时的光能利用率最高，为0.0347 mol/(m2·s)，与杨玲等[19]的研究结论相似。研究同种植物在喀斯特高原不同地貌的光合生理特性便于探究植物对环境因子的适应，在2种石漠化治理时，为兼顾生态效益与经济效益，引入典型的石漠化治理植物核桃作为经济林木推广。其中，山地核桃的净光合速率和光能利用率较高，且未出现明显光抑制现象，而峡谷核桃具有较低光能利用效率的同时出现明显光抑制。高原山地光合有效辐射强于高原峡谷，可见核桃出现光抑制现象的主要因素不是强光。植物光合作用出现光抑制的环境因素除强光外，还取决于空气温度、CO2浓度、空气相对湿度和土壤条件等[20]。高原峡谷石漠化等级更高，土壤养分水平却不逊于高原山地，因此，土壤养分同样不是高原峡谷植物出现光抑制的原因[21]。高原峡谷因积温现象致气温相对高原山地较高，且相对湿度与土壤含水量更低，由此推论，高原峡谷植物出现光抑制可能源于较高的空气温度与较少的水分。

喀斯特高原山地植物整体光能利用率较高，2种地貌共有植物核桃的光能利用率对比体现了此规律，可能与高原山地更适宜的光合有效辐射强度和温度，以及更高的土壤含水量有关。廖行等[22]研究发现，土壤含水量在 0 %～15 %，每相差5 %核桃的光合速率、水分利用率和蒸腾速率等光合特性都有极显著变化，达到更高土壤含水量时核桃对土壤水分的响应敏感度则显著降低。ROSATI等[23]研究表明，若某植物各叶片光能利用率相同或相近，则植物群的光能利用率也相同或相近。因此，通过测定单株植物的光能利用率可以合理估算种群的整体光能利用率。

综上表明，喀斯特高原峡谷植物需要适应比高原山地更高的温度与更低的水分，有必要选择温度适应性和干旱耐受性较强的植物。高原山地优势植物银白杨的光合特性证实其生态价值，在喀斯特高原植被恢复重建初期，可以优先考虑银白杨或相似植物作为先锋树种，或完善后期成林阶段的结构模式；核桃作为兼顾生态与经济效益的树种，在高原山地的生长潜力与生产力更高，较高原峡谷更具推广价值。2种地貌核桃的光能利用率与对应优势乔木的日均值相近(±3.8 %)，说明核桃适应喀斯特高原环境且适用于石漠化治理。

3.2 喀斯特高原植物光能利用率的环境响应

植物光能利用率直接受控于光合有效辐射、空气温度、CO2浓度和空气相对湿度等微气象因素，这些环境因子通过参与植物生理生化过程影响植物光合作用[24]。SZYMANSKA等[25]研究表明，空气温度是调控植物生长发育与光合作用的主要环境因子，并存在光合作用最适温度，且在高温和低温条件下均会出现胁迫现象。研究结果表明，影响喀斯特高原植物光能利用效率的最主要微气象因素是空气温度。核桃在温度较高的高原峡谷出现光抑制现象，而在午间温度更适宜的高原山地未出现，佐证植物光能利用率对环境温度的敏感响应。与池永宽等[26]的研究结果一致。植物在光合有效辐射较强时，出于光保护目的，叶绿素激发态分子会提高非光化学淬灭(Non-photochemical quenching)比例以热耗散的方式释放过剩能量[27]。因此，植物叶绿素激发态分子参与光化学淬灭的比例相应下降，即参与叶绿素荧光与光合同化作用的比例下降，导致植物在较高光强下的光能利用率降低，而在明暗交替时达到最大光能利用率。与该研究结果“植物光能利用率与光合有效辐射显著负相关”一致，证明，光合有效辐射对喀斯特高原植物光能利用率的影响较强[28]。此外，研究结果表明，空气相对湿度的变化与植物光能利用率呈显著正相关，在空气相对湿度较低的高原峡谷响应尤其敏感。与郭连生等[29]的研究结果“植物净光合速率与空气相对湿度变化显著相关，其变化速率反映出不同树种对大气的干旱忍耐度差异”基本一致。

喀斯特高原植物光能利用率主要受控于光合有效辐射、空气温度和空气相对湿度。其中，光合有效辐射是最直接因素，但不同植物的总体变化趋势接近，不存在显著差异，因此，空气温度是影响喀斯特高原植物光能利用率的最主要因素，高原峡谷植物还对空气相对湿度响应敏感。整体规律与XU等[30]的研究结果基本一致。

研究结果表明，喀斯特高原石漠化区植物光能利用率对土壤呼吸速率变化的响应不敏感，只有翅荚香槐的光能利用率与土壤呼吸速率有较显著相关性，部分植物的光能利用率对土壤呼吸速率和土壤含水量有一定响应，所有植物对土壤温度的响应均不显著，核桃光能利用率与土壤呼吸速率等3种土壤环境因子均无显著相关性。在土壤含水量和空气相对湿度较低的喀斯特高原峡谷，植物对土壤水分的响应更加敏感。土壤水分影响植物渗透调节，直接参与植物养分与能量的转移，是保障植物正常光合作用的基础因子，植物光能利用率在较低水分供给条件下会显著降低[31]。而2种喀斯特地貌自然土壤含水量普遍大于15 %，基本满足植物光合需求，可能是大多数植物光能利用率对土壤含水量响应不显著的原因。

4 结 论

研究结果表明，喀斯特高原石漠化区不同地貌植物光合生理特性、光能利用率的主要限制性因子为空气温度和空气相对湿度。喀斯特高原山地环境更有利于植物充分发挥光合潜力，优势种银白杨光能利用率和生产力水平最高且适应性强，适宜作为喀斯特高原石漠化治理生态修复的先锋树种。2种地貌共有植物核桃在高原山地环境生产力更高，高原峡谷地区有望通过人工调节空气温度和空气相对湿度改善植物光能利用率以提高光合同化作用生产力。