遮光对红豆杉生长规律及枝叶产量的影响

张娟

(福建省林业科学研究院，福建 福州 350012)

红豆杉是红豆杉科(Taxaceae)红豆杉属(Taxus)植物的总称，在全球约有11种，分布在我国的有东北红豆杉(T.cuspidata)、中国红豆杉(T.chinensis)、云南红豆杉(T.yunnanensis)、西藏红豆杉(T.wallichiana)及南方红豆杉(T.chinensisvar.mairei)等5种[1-3]。因其枝叶、树皮、木材、树根都不同程度含有抗癌有效成分紫杉醇而引起人们的广泛关注[4，5]。作为目前十分畅销的抗癌药物之一，紫杉醇的原料保障已经成为红豆杉产业化开发的关键。然而天然红豆杉分布稀疏，极少成林，自然资源非常有限，现已被列为国家一级保护野生植物[6]。由于生物提取目前还是生产紫杉醇的唯一商业途径，红豆杉资源短缺成为紫杉醇生产的瓶颈。人工种植红豆杉，是满足紫杉醇产业化需要的有效途径。目前关于红豆杉人工种植的研究颇多，但主要集中在整地方式、种植密度、造林时间、栽植方式以及栽培技术对紫杉醇含量的影响等方面[7-15]。光合作用是植物重要生理过程之一，是植物生长的基础，对植物生长发育具有重要意义[16]。红豆杉是对光反应敏感的植物，光照强度是红豆杉幼苗生长的控制性环境因子[17]。为此，本研究拟通过观测不同遮光度下红豆杉的生长节律，分析红豆杉对不同光照条件的适应性及生长指标间的相互关系，拟为红豆杉的人工种植提供数据支撑，并为红豆杉紫杉醇原料林采收季节的确定以及经营管理提供科学依据。

1 试验地概况

试验地位于福建省三明市明溪县翰仙镇洋龙村，地处27°21′12″ N，117°19′30″ E，海拔399.2 m。受亚热带季风气候影响，试验地所在区域气候温和，雨量充沛，冬少严寒，夏无酷暑，年平均气温18 ℃，年平均无霜期261 d，年日照时数为1 770 h，年平均降水量1 800 mm，年蒸发量1 374 mm，相对湿度为81%，年平均雾日36 d，属于热量丰富、雨量充沛、风小雾多，湿度较大的地区。试验地前茬为水稻、烟叶轮作农田，地势平坦开阔，排水良好，光照充足，交通便利，非常适合进行红豆杉种植。

2 研究方法

2.1 试验方法

2017年2月，选择2年生红豆杉一级壮苗(地径10.00 mm，苗高50 cm左右)在试验地内进行双株带状种植。种植的畦面宽110 cm，畦内株距70 cm，畦内行距70 cm，畦间株距90 cm。设置不遮光、遮光 35%、遮光 50%和遮光 65% 等4 种处理，每种处理设 3 次重复，每个重复调查30株样株。种植管理依照国家标准GB/T 32773-2016、林业行业标准LY/T 1902-2010执行。

2.2 调查方法及数据处理

2017年3月开始，每个月的第一周均采用游标卡尺测量红豆杉植株的地径、采用钢卷尺测量苗高，直至翌年2月。并在最后一次调查时，增加调查红豆杉的冠幅、一级枝数、最大抽枝的基径、长度以及最大叶片的长、宽、厚等指标。调查结束后，采用修枝剪将红豆杉高度修剪至0.8～1.2 m，保留5个以上的萌芽枝，萌芽枝留枝长度为20～30 cm。并使用电子秤称取修剪后采收的重量。然后将试验所得数据均录入办公软件Excel中进行初步处理，并采用SPSS专业版处理系统进行分析。

3 结果与分析

3.1 不同遮光度下红豆杉苗高生长节律

通过对试验样地中红豆杉的生长情况进行持续一年的观测与调查，并将观测结果采用Excel绘制成图。由图1可知，不同遮光度下，红豆杉苗高生长随遮光度的不同而表现各异，但随月份变化的规律却是基本相同。均表现为3—4月生长较为缓慢，在此时间段，全光、遮光35%、遮光50%和遮光65%的处理中的红豆杉苗高分别增长了2.12、3.29、3.79和4.38 cm；红豆杉苗高在4—7月进入高速生长期，7—10月生长速度相对4—7月这一阶段而言减缓，但10—11月又进入第2次高速生长期，11月开始，全光下的红豆杉植株苗高生长速度明显变缓，而采取遮光措施的各处理，红豆杉的苗高生长在11月至翌年的1月间仍在生长，且遮光度高的实验组，生长速度更快，生长期维持的时间也更长。但翌年1—2月，各处理中红豆杉的苗高均处于停滞状态。

3.2 不同遮光度下红豆杉地径生长节律

2017年3月至2018年2月，红豆杉地径的生长节律如图2所示，不同遮光度下红豆杉地径生长的变化趋势大体上是相同的。具体表现为，3—4月的地径生长较为缓慢，4—7月进入高速生长期，7—9月红豆杉地径的生长速度相对4—7月减缓，且全光处理中，7—8月这段时间的红豆杉生长速度较3—4月还要低。全光条件下，红豆杉3月的平均地径为9.45 mm，4月的平均地径生长至10.13 mm，即3—4月的地径生长量为0.68 mm，而同处理下7—8月的地径生长量为0.54 mm，8—9月的生长量为0.81 mm。但采取遮光处理的各处理组，尽管地径生长也减缓了，但仍比3—4月的地径生长速度快，且遮光度越大，生长速度越快。9—12月是红豆杉地径生长的第二个高峰期，在这一时期，全光、遮光35%、遮光50%和遮光65%的处理中的红豆杉地径分别增长了3.78、3.59、3.76和3.81 mm。12月至翌年2月，各处理的地径生长都再次减缓，地径生长速率降低至0.20～0.37 mm月-1。

3.3 遮光度对红豆杉生长及枝叶产量的影响

对不同遮光度处理下红豆杉的地径、苗高生长及枝叶产量进行方差分析和显著性检验。由表1可知，处于同一遮光度处理下的红豆杉，其平均苗高、平均地径和平均枝叶产量均无显著差异(P苗高=0.209 0>0.05；P地径=0.224 6>0.05；P产量=0.292 6>0.05)。但不同遮光处理下，红豆杉的地径生长存在显著差异(P地径=0.05>0.025 1>0.01)，苗高生长却有着极显著的差异(P苗高=0.000 1<0.01)，在枝叶产量方面，不同遮光度的各试验组差异不显著，但仍较同一遮光度下的红豆杉个体间差异要大(0.292 6>P产量=0.055 2>0.05)。

表1 不同遮光度下红豆杉生长、产量指标方差分析及显著性检验

注：**表示处理间存在极显著差异，*表示处理间存在显著差异

由表2则可以看出，采用遮光处理的各试验组，其平均苗高、平均地径和平均枝叶产量均较全光下(即不遮光)的要高，且随着遮光度增加，平均苗高、平均地径和平均枝叶产量均有所增加，当遮光度为65%时，平均红豆杉的平均苗高为113.20 cm，平均地径为24.57 mm，极显著高于不遮光处理下83.23 cm的苗高和21.5 mm的地径。且遮光度为65%时，每株红豆杉的枝叶产量达到了371.97 g，较不遮光的261.00 g的枝叶产量高出了42.90%。

表2 不同遮光度下红豆杉生长及枝叶产量情况

注：小写字母不同表示处理间有显著差异(P<0.05)，大写字母不同表示处理间有极显著差异(P<0.01)

3 结论与讨论

苗高和地径是植物最为直观、基础的生长指标，枝叶产量则是红豆杉紫杉醇原料林能否取得较好的经济效益，进而进行可持续经营的关键。通过选择2年生红豆杉一级壮苗进行遮光处理试验，并对试验中的红豆杉植株进行持续一年的调查与观测。可以发现不同光照条件下红豆杉苗高、地径的生长节律大致相同，均表现为3—4月生长缓慢，4—8月进入第一个高速生长期，8—10月生长减缓，但8—10月的生长速度仍较3—4月要快，且8—10月这一期间，遮光处理的各试验组，红豆杉植株生长较不遮光处理组的要快，10—12月进入第二个高速生长期，12月至翌年2月，生长再次减缓甚至停滞。其中不遮光处理的红豆杉植株苗高生长在12月后就停滞生长，处于遮光处理组则是在12月至翌年1月苗高生长只是减缓，但仍然在生长。这可能是遮光处理在夏季能有效缓解了盛夏温度过高、阳光直射造成的休眠现象，在冬季遮阳网的遮挡又减缓霜冻的侵袭，为遮光处理下的红豆杉提供了防寒保暖，进而延长了红豆杉的生长周期。

遮光条件下，红豆杉的平均苗高、平均地径及平均枝叶产量均较全光下的红豆杉植株有了明显的增长。且当遮光度为65%时，红豆杉植株的平均苗高为113.20 cm，平均地径为24.57 mm，平均每株红豆杉的枝叶产量达到了371.97 g，较遮光度50%、遮光度35%处理组中的红豆杉生长要更好，产量也更多。这一方面是由于红豆杉是强阴性树种，荫蔽条件有利其生长发育，另一方面，红豆杉植株在弱光条件下，为捕捉光能有效进行光合作用，会增大冠幅、舒展枝叶角度、增加植株高度来适应弱光环境，从而促进了生长及产量的提升。