不同水氮处理对马铃薯光合特性和产量的影响

尹 娟，张海军，王 顺，王 臣，赵彦波

(1.宁夏大学土木与水利工程学院，银川 750021；2.旱区现代农业水资源高效利用教育部工程中心，银川 750021；3.宁夏节水灌溉与水资源调控工程技术研究中心，银川 750021)

0 引 言

光合作用是作物最主要的生理活动之一，光合器官的大小和光合效率的高低是提高作物产量的生理基础[1]。水肥状况对光合效率的水平有着显著影响。氮素是作物体内叶绿素、蛋白质及核酸的重要构成成分，对作物叶片的光合特性有着非常重要的影响[2,3]。水分是作物生长发育过程中所必需的物质基础，是影响光合效率高低的重要因素之一[4]。大量研究表明，灌水和施氮均可提高作物叶片光合作用和产量[4-7]。在膜下滴灌马铃薯研究中发现，随着灌水量的提高，叶片光合特性也会随之改善[5]。氮肥可提升马铃薯叶片SPAD、气孔开闭变化幅度及光能转化效率，改善叶片光合特性[6]。

宁夏中部干旱区耕地面积95.45 万hm2，其中旱耕地占88%，灌溉耕地仅占12%，当地降雨不足、气候干旱[12]。水资源不足已成为制约当地作物生长及农业持续稳定发展的关键原因[13,14]。马铃薯具有广泛的适应性和较高的经济价值，是宁夏中部干旱区的主要种植作物之一[15]。虽然近年来，关于不同水氮处理对作物光合特性及产量的影响已有很多学者进行了研究，但其研究多集中于小麦[16-18]、玉米[19,20]、番茄[21,22]等作物。关于不同水氮处理对于宁夏中部干旱区马铃薯光合特性及产量的研究较少，鉴于此，本研究通过大田试验，研究不同水氮处理对马铃薯光合特性和产量的影响，为该地区马铃薯的科学灌溉和合理施氮提供相应的理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验田基本概况

研究区位于宁夏同心县下马关镇(36°58′48″N，105°54′24″E)，平均海拔高度1 730 m。属于典型的温带大陆性气候，降雨主要集中在夏季。年平均降水量313 mm，年平均蒸发量为2 139.8 mm。无霜期180 d、有效积温3 915.3 ℃。研究区土壤质地为砂壤土，土壤理化性质如表1所示。

表1 试验区土壤理化性质

1.2 试验设计

试验以宁夏大学尹娟教授主持的国家自然科学基金项目“宁夏中部干旱区马铃薯滴灌水肥耦合效应与数值模拟研究”(51169020)研究成果和宁夏水利科学研究院组织编制的《宁夏马铃薯滴灌种植技术规程》为依据，参考马铃薯各生育期灌水量和施肥量的分配百分比，优选出最适于宁夏中部干旱区的马铃薯各生育期灌水量和施肥量的分配比例。马铃薯大田试验各生育期水肥分配比例如表2所示。

表2 马铃薯各生育期灌水量及施肥量分配百分比 %

本研究选取3个灌溉定额和3个施氮水平，共9个处理，每个处理3次重复，共27个试验小区。在试验小区旁边设有既不灌水也不施肥的空白对照处理。马铃薯大田试验设计见表3。每个小区种植80株马铃薯，采用两因素随机区组试验设计，每个试验小区面积为25.2 m2，长10.5 m，宽2.4 m。马铃薯种植行距60 cm，株距50 cm。采用膜下滴灌种植模式，“一膜两行”等行距种植。滴灌管采用内嵌式，内经16 mm，壁厚0.15 mm，工作压力0.1 kPa，滴头流量2 L/h。每个小区采用独立的支管控制，干管连接水表、闸阀、压力表各一只。试验所选马铃薯品种为“青薯9号”，施用肥料选用尿素(含N46%)、过磷酸钙(含P12%)、硫酸钾(含K50%)。为保证马铃薯的正常生长，磷肥和钾肥均以基肥的形式施入，氮肥以表2中的分配比例施入。各生育期灌水量、灌水次数和施氮量、施氮次数详见表4。

表3 马铃薯大田试验设计方案

1.3 测定项目及方法

于马铃薯淀粉积累期连续3 d选择晴天、无浮云的天气，采用Li-6400型光合仪在自然光的工作模式下，测定标记叶片的光合特征参数(光合速率、蒸腾速率和气孔导度)，每个处理随机选择3棵有代表性的植株，每棵植株随机挑选3片完好的成熟叶片(每棵植株顶端生长点向下第3片功能叶)。测定时间为8∶00-18∶00，每间隔2 h测定一次。采用微型气象系统Decagon监测的8月份气象因素如下：净辐射41.61 W/m2、空气温度19.3 ℃、风速0.9 m/s、饱和水汽压2.3 kPa、降雨量113.4 mm、水分蒸发量152.3 mm。在马铃薯收获时，从各小区中随机选取10株，称量单株马铃薯平均产量，然后乘以种植密度，计算出每个处理所对应的产量。

表4 马铃薯不同水氮处理方案

注：表中括号内的数字表示在该生育期内灌水和施肥的次数。

1.4 数据分析方法

采用Microsoft Excel 2016和Origin8.0进行数据处理和图表绘制，方差分析采用DPS软件分析。

2 试验结果与分析

2.1 不同水氮处理对马铃薯光合特性的影响

2.1.1 不同水氮处理对净光合速率日变化的影响

图1反映了不同水氮处理的净光合速率的日变化情况，各处理的日变化情况基本一致，均显示为“双峰”形曲线。第一次峰值出现在上午10∶00，第二次峰值出现在下午16∶00，且上午10∶00的峰值均高于下午16∶00的峰值。在两峰值之间，净光合速率先缓慢下降后逐渐升高，且不同处理的净光合速率在下午14∶00时均呈现最低值。净光合速率日变化的最大值和最小值分别是23.17和9.16 μmol/(m2·s)，分别来自于T6和T9。

在不同水分条件下，净光合速率随着施氮量的变化呈现不同的变化趋势。在W1、W2水分条件下，各处理随着施氮量的提高，净光合速率逐渐增大，且均高于CK；而在W3水分条件下，净光合速率在8∶00-14∶00时段里，T7变化最大，其值为8.48～21.51 μmol/(m2·s)，T9变化最小，其值为8.94～19.48 μmol/(m2·s)，在14∶00-16∶00时段里，净光合速率随施氮量的增大表现为先上升后下降的规律，均高于CK。说明在适宜的水分条件下，净光合速率随着施氮量的提高而提高；而在高水分条件下，过多的氮肥反而会抑制净光合速率的提高。

图1 不同水氮处理的马铃薯净光合速率日变化

从表5净光合速率日变化均值可以看出，除T2和T7之间净光合速率差异不显著外，其他各处理之间净光合速率差异达到极显著水平(P<0.01)。净光合速率日变化均值大小为T6>T3>T4>T8>T9>T2>T7>T5>T1，其中T6净光合速率日变化均值最大，为14.05 μmol/(m2﹒s)，T1净光合速率日变化均值最小，为12.44 μmol/(m2﹒s)，说明T6(中水高氮)的水肥组合对马铃薯净光合速率的提升效果最好。

表5 光合指标日变化均值

注：表中数据为3次重复的平均值，根据Duncan多重比较，图中小写字母不同表示0.05水平上差异显著，大写字母表示0.01水平上差异极显著。

2.1.2 不同水氮处理对蒸腾速率日变化的影响

由图2可知，不同水氮处理下，叶片蒸腾速率日变化情况基本相同，呈现出“双峰”形趋势。在上午10∶00左右达到第一次峰值，T4的蒸腾速率最高，其值为9.87 mmol/(m2·s)。之后，随着太阳光照强度的提高，气温的升高，各处理均呈现出缓慢下降的趋势，在下午14∶00时各处理均呈现最低值，CK的蒸腾速率最低，其值为3.46 mmol/(m2·s)。在下午14∶00以后，由于太阳光照减弱，气温下降，各处理呈现出急速上升的趋势，在下午16∶00时出现第二次峰值，且上午10∶00出现的峰值均高于下午16∶00出现的峰值，在下午16∶00出现的第二次峰值中，T6的蒸腾速率最高，其值为7.41 mmol/(m2·s)。

在同一水分条件下，马铃薯的蒸腾速率随着施氮量的提高表现不同。在W1和W2水分条件下，马铃薯的蒸腾速率随着施氮量的提高而表现出先减小后增加的规律，表明在水分适宜的条件下，有必要控制施氮量，以便调节马铃薯叶片的蒸腾速率。在W3水分条件下，马铃薯的蒸腾速率随着施氮量的提高呈现出先增加后减小的规律，说明在高水条件下，过多的氮肥反而会抑制蒸腾速率的提高。

图2 不同水氮处理的马铃薯蒸腾速率日变化

从表5蒸腾速率日变化均值可以看出，除T4和T5、T7和T3蒸腾速率差异不显著外，其他各处理之间蒸腾速率差异达到显著水平(P<0.01)。蒸腾速率日变化均值大小为T6>T8>T9>T7>T3>T4>T5>T1>T2，其中T6蒸腾速率日变化均值最大，为7.04 mmol/(m2﹒s)，T2净光合速率日变化均值最小，为5.51 mmol/(m2﹒s)。综上所述，T6(中水高氮)的水肥组合对马铃薯蒸腾速率的提升效果最好。

2.1.3 不同水氮处理对气孔导度日变化的影响

由图3可知，不同水氮处理的马铃薯气孔导度日变化也呈现出明显的“双峰”形曲线。气孔导度的双峰分别出现于上午的10∶00和下午的16∶00，在两峰值之间，气孔导度先缓慢下降，之后，在下午14∶00时各处理的气孔导度开始迅速上升，这是由于在中午太阳光照强烈，气温升高，马铃薯叶片失水较多，为了避免灼伤而自动减小气孔。

图3 不同水氮处理的马铃薯气孔导度日变化

在W1、W2、W3水分条件下，马铃薯的气孔导度随着施氮量的提高显示出不同的变化趋势。在W1和W2水分条件下，气孔导度随着施氮量的提高而提高，说明在低水条件下，施氮量对气孔导度有一定的提高作用；在W3水分条件下，气孔导度随着施氮量的提高表现为先增加后减小的趋势，表明在高水条件下，施氮量过多会对气孔导度有抑制作用。

从表5气孔导度日变化均值可以看出，T6与T1、T2、T3、T4、T5、T7和T9之间气孔导度差异达到极显著水平(P<0.01)，T8与T1、T2、T3、T4、T5、T7和T9之间气孔导度差异达到极显著水平(P<0.01)，T6与T8之间气孔导度差异不显著。气孔导度日变化均值大小为T6>T8>T5>T3>T9>T4>T1>T2>T7，T6气孔导度日变化均值最大，为0.089 mmol/(m2﹒s)，T8气孔导度日变化均值次之，为0.087 mmol/(m2﹒s)。因此，T6(中水高氮)的水肥组合对马铃薯气孔导度的提升效果最好。

2.2 不同水氮处理对马铃薯产量的影响

由图4可以得出，不同水氮处理的产量均比CK高，且T3(56 008.50 kg/hm2)和T6(58 509.30 kg/hm2)的产量均高于其他处理，其产量分别比CK提高36.6%和42.8%。

图4 不同水氮处理对马铃薯产量

在相同灌水量条件下，马铃薯的产量随着施氮量的变化产生不同的变化规律。在W1水分条件下，马铃薯的产量随着施氮量的增加明显提高，这表明在适宜水分条件下增加施氮量会提升马铃薯的产量。W2水分条件下，马铃薯的产量随施氮量的提高表现为先降低再上升，这是由于测产时存在试验误差，导致T5的产量低于T4的产量。在W3水分条件下，马铃薯的产量随着施氮量的提高表现为下降趋势，这表明在高水分条件下施氮量过多对马铃薯的产量有抑制作用。

在相同施氮量条件下，不同灌水量处理的产量也呈现出不同的变化规律。在N1条件下，马铃薯的产量随着灌水量的增加而提高，T4和T7分别比T1增产12.85%、17.79%。说明在低氮水平下，调高灌水量可以有效地增加马铃薯的产量。在N2条件下，T2和T8差异不明显，说明W1灌水量适宜，W3灌水量过多。在N3条件下，马铃薯的产量随着灌水量的提高呈现出先增加后减小的趋势，T6的产量分别比T3和T9提高4.47%、15.36%，说明在高氮条件下，调高灌水量并不能有效地增加马铃薯的产量。

对不同水氮处理的马铃薯产量用Duncan新复极差法做方差分析。从表6马铃薯产量的方差分析固定模型可以看出，区组间的显著水平P值小于0.05，说明非人为因素对马铃薯产量影响较大。由表5还可得到水分因素间、氮肥因素间、水分×氮肥的显著水平P值分别为0.861 2、0.039 9及0.065。这说明在不同灌水量和施氮量处理下，施氮量对马铃薯产量的影响效果好于灌水量，水氮互作效应对马铃薯产量的作用不显著。由表7可知，T1与T6差异极显著，T1与T3差异显著，T5分别与T3和T6差异显著，其余处理之间差异都不显著。不同处理的马铃薯产量从高到低为T6>T3>T7>T8>T2>T9>T4>T5>T1。

本研究表明，当灌水量小于900 m3/hm2，施氮量小于120 kg/hm2，会导致马铃薯产量的下降。这是由于在水分和氮素不足的情况下，马铃薯吸收养分困难，所以限制了马铃薯的生长，导致产量较低。当灌水量大于1800 m3/hm2，施氮量大于240 kg/hm2，同样会导致马铃薯产量下降。这是由于灌水量过多会使得作物植株根系受到损害，氮肥过多会引起作物体内养分过剩，抑制作物的正常生长，导致干物质积累较低。由本试验得出，最有利于马铃薯产量升高的水氮处理是T6(中水高氮)。

表6 马铃薯产量方差分析表(固定模型)

表7 不同水氮组合对马铃薯产量的影响

注：表中数据为3次重复的平均值，根据Duncan多重比较，图中小写字母不同表示0.05水平上差异显著，大写字母表示0.01水平上差异极显著。

3 讨论与结论

3.1 讨 论

(1)光合特性。光合作用是马铃薯产量的基础，其功能直接影响马铃薯的生长状况，也是马铃薯对外界环境反应能力研究的重要指标[23]。氮素对作物体内的叶绿素、可溶性蛋白及光合酶类的合成和活性有直接影响，所以对光合作用有调节作用[24,25]。水氮条件对作物光合特性的影响非常复杂。马旭等[26]研究发现，对于膜下滴灌马铃薯，灌水量增加，马铃薯的光合速率也随之而提高。这与本试验研究结果一致。魏峭嵘等[27]研究表明氮肥可以提高马铃薯叶片的净光合速率，并且施氮量越多，光合作用各项指标的增加幅度也越大。郑顺林[28]指出，增施氮肥可以提高马铃薯的光合性能。本试验表明，在低水条件下，净光合速率和气孔导度随施氮量的提高而逐渐升高，这是由于在低水条件下，作物的渗透调节能力可通过适量施氮得到加强，从而增大气孔导度，提高了净光合速率[29]。

(2)产量。作物产量是由群体干物质所决定的，马铃薯块茎干物质累积是产量形成的关键，产量随块茎干物质的增加而增加[30]。本研究表明，在低水和中水条件下，马铃薯的产量随施氮量的提高总体呈增加趋势；在低氮和中氮条件下，马铃薯的产量随灌水量的提高总体也呈现出增加的趋势。这与前人的研究结果基本一致[31,32]。

3.2 结 论

在本试验中，通过对不同水氮处理下马铃薯净光合速率、蒸腾速率、气孔导度及产量进行研究分析，可以得出以下结论：

(1)马铃薯净光合速率、蒸腾速率及气孔导度日变化均呈现出“双峰”型曲线，峰值均出现在上午10∶00左右，在上午12∶00-下午14∶00期间，表现出光合作用明显的“午休”现象。

(2)各水氮处理对马铃薯的光合特性都产生了一定程度的影响。本试验表明，T6(中水高氮)对马铃薯光合特性的提升效果最为有效。

(3)总体来看，不同水氮处理下马铃薯产量相比于CK均有增加。在灌水量为900 m3/hm2和1 350 m3/hm2时，马铃薯产量随着施氮量的提高而提高；当灌水量为1 800 m3/hm2时，产量的变化趋势为先增后减。在施氮量为120 kg/hm2和180 kg/hm2时，马铃薯产量随着灌水量的提高而提高，当施氮量大于240 kg/hm2时，产量的变化规律为先增后减。本研究中，马铃薯最佳产量是58 509.30 kg/hm2，表明T6(中水高氮)最有利于产量的提高。