甘肃陇南中梁系列冬小麦品种抗条锈病性分析及利用

车卓 岳维云 曹世勤

摘要 种植抗病品种是防治小麦条锈最经济有效且有利于环境保护的措施。2016年-2018年，在甘肃陇南两个不同生态区甘谷和汪川试验点对8个中梁系列冬小麦品种‘中梁25号～‘中梁32号进行了成株期抗条锈性分析，并在温室进行了苗期抗条锈病性评价。成株期抗条锈性鉴定结果表明：‘中梁25号～‘中梁28号对接种及自然诱发的条锈菌单孢菌系及混合菌均表现感病;‘中梁29号对条锈菌CYR32、CYR33、中4-1表现抗病，对条锈菌CYR34和G22-14表现中抗～中感;‘中梁30号～‘中梁32號对供试条锈菌单孢菌系及混合菌表现免疫到中抗。抗条锈病基因检测发现：‘中梁26号和‘中梁27号含有抗病基因Yr9，‘中梁29号含有抗病基因Yr26，其余品种含有未知抗条锈病基因。同时对后CYR34时期供试品种在甘肃陇南的利用前景进行了讨论。

关键词 冬小麦品种; 中梁系列; 抗条锈性; 分析; 利用

中图分类号： S 435.121.42  文献标识码： A  DOI： 10.16688/j.zwbh.2019051

Abstract Wheat stripe rust， caused by Puccinia striiformis f.sp. tritici （Pst）， is one of the most destructive diseases in wheat in Longnan， Gansu province and China. Planting resistant wheat varieties is one of the most economical， environment friendly and effective methods to control wheat stripe rust in field. The seedling stage and adult-plant stage resistance of eight winter wheat varieties， ‘Zhongliang 25 to ‘Zhongliang 32 were identified by artificial inoculation of different races/isolates of Pst （CYR32， CYR33， CYR 34， G22-14 and Zhong 4-1） and mixtures of Pst in low-temperature greenhouse in Lanzhou and Gangu testing station during 2016-2018. Meanwhile， the adult-plant stage resistance of varieties was also evaluated in the field of Gangu and Wangchuan testing station. The results showed that ‘Zhongliang 25， ‘Zhongliang 26， ‘Zhongliang 27and ‘Zhongliang 28 were susceptible to the tested races/isolates and the mixtures of natural isolates in all-stage. The ‘Zhongliang 29 showed moderate resistance to moderate susceptible against CYR 34， G22-14 and resistant to CYR32， CYR33 and Zhong 4-1. The ‘Zhongliang 30， ‘Zhongliang 31 and ‘Zhongliang 32 showed immune to resistant to tested single and mixed isolates of Pst in all-stage. Molecular detection of resistant Yr genes showed that the ‘Zhongliang 26 and ‘Zhongliang 27 had Yr9， ‘Zhongliang 29 had Yr26， and other wheat varieties had unknown resistant genes. Application prospect of these wheat varieties at CYR34 post stage was discussed.

Key words winter wheat variety; Zhongliang lines; resistance to stripe rust; analysis; utilization

小麦条锈病是发生于甘肃陇南及中国小麦上的最主要病害。种植抗病品种是防治该病最经济有效且有利于环境保护的措施[1-2]。自2009年以来，随着以CYR34为代表的贵农22致病类群的出现和积累，不仅导致我国重要的抗源材料‘贵农22、‘ 南农92R及其衍生系材料‘兰天17号、‘中梁29号、‘天选43号等先后在甘肃陇南田间丧失抗性[3-9]，而且引致2017年小麦条锈病在我国黄淮海小麦主产区大范围流行，全国发生面积约556万hm2，是2002年以来发生面积最大的一年。抗病品种缺乏是造成条锈病流行最主要的原因之一[10]。

以‘中梁32号为代表的中梁系列冬小麦品种由天水市农业科学研究所中梁试验站选育而成，具有抗条锈病突出、丰产性好、适应性广的特点，是当前甘肃陇南山区最重要生产品种之一。这些品种的推广利用为持续控制甘肃陇南及中国小麦条锈病的发生流行、保障黄淮海麦区小麦安全生产发挥了重要作用。已有研究结果发现，甘肃陇南是小麦条锈病的常发易变区，是条锈菌新小种的“策源地”[1]，而转主寄主小檗的广泛分布是造成甘肃陇南成为我国条锈菌“易变区”主要原因之一[11]。截至目前，由于条锈菌-寄主互作，条锈菌新优势小种的出现已在全国范围内造成8次大规模的品种更替[12]。延长抗病品种使用年限，持续控制甘肃陇南小麦条锈病的发生流行，保障甘肃省及中国小麦增产增收是长期摆在植物病理学家及抗病育种专家面前的一道难题。近年来，国内相关专家开展了甘肃省部分小麦品种抗病性特点分析，但在CYR34成为主要流行小种的现状下，尚未对中梁系列冬小麦品种的抗条锈性开展过系统研究。基于此，作者开展了中梁系列冬小麦品种抗条锈性特点分析和抗病基因分子检测，旨在为更好地利用中梁系列品种打下良好基础。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试中梁系列品种来自甘肃省天水市农业科学研究所，其组合及审定年份见表1。

用于苗期、成株期抗病性评价的条锈菌单孢菌系CYR29、CYR32、CYR33、CYR34、G22-14和混合菌，用于分子检测的抗病单基因系‘Yr5*6 Avocet S、‘Yr9*6 Avocet S、‘Yr10*6 Avocet S、‘Yr15*6 Avocet S、‘Yr18*6 Avocet S、‘Yr26*6 Avocet S以及感病对照品种‘Avocet S和‘铭贤169均由甘肃省农业科学院植物保护研究所小麦病害课题组提供。

1.2 试验方法

1.2.1 抗条锈性评价

1.2.1.1 接种鉴定

2016年-2018年在甘肃省农业科学院植物保护研究所兰州低温温室和甘谷试验站，分别分小种进行苗期和成株期抗条锈性人工接种鉴定。其中苗期接种时间为小麦1叶1心期，采用抖孢子粉法接种;成株期接种时间为小麦孕穗期，采用孢子悬浮液喷雾法接种[13]。

1.2.1.2 自然诱发鉴定

2016年-2018年在甘肃省农业科学院植物保护研究所甘谷试验站（海拔1 270 m）和天水市秦州区汪川良种场（海拔1 680 m）进行成株期抗条锈病性评价。在感病对照品种‘铭贤169发病高峰期（5月下旬到6月上旬）分别记载两次两地供试品种的病情（反应型/严重度/普遍率）[14]，以最重1次为终期病情。

1.2.2 苗期抗条锈基因检测

选用国内外现已开发的抗条锈病基因Yr5[15]、Yr9[16]、Yr10[17]、Yr15[18]、Yr18[19]和Yr26[20]的SCAR、STS或CAPS标记，采用相关文献方法进行分子检测（表2）。用于检测Yr基因分子标记的引物由生工生物工程（上海）股份有限公司合成。

2 结果与分析

2.1 抗病性评价

2.1.1 接种鉴定

综合2016年-2018年试验结果，在苗期和成株期，供试品种‘中梁25号～‘中梁28号对所有供试条锈菌小种、致病类型和混合菌表现感病;‘中梁29号对条锈菌CYR32、CYR33和中4-1表现抗病，对条锈菌CYR34、G22-14和混合菌表现感病;‘中梁30号～‘中梁32号对所有供试条锈菌小种、致病类型和混合菌表现免疫到中抗（表3为2018年鉴定结果）。

2.1.2 自然诱发鉴定结果

综合2016年-2018年的监测结果，自然诱发条件下，‘中梁25号～‘中梁29号成株期表现中感到高感，其中‘中梁27虽在田间表现为中感，但病情指数低于25，具有慢条锈病特性;‘中梁30号～‘中梁32号在两地均表现免疫或中抗，抗病性表现优异（表4为2016年-2018年两地自然诱发鉴定结果）。

2.2 抗条锈基因分子检测

由表5结果看出，供试品种‘中梁26号和‘中梁27号含有Yr9抗病基因，‘中梁29号含有Yr26抗病基因，其余抗病基因未检出，推测含有未知抗条锈病基因。

3 结论与讨论

3.1 后CYR34时期甘肃陇南抗条锈育种策略

甘肃陇南是我国小麦条锈菌最重要的核心越夏区，不仅是条锈菌东部麦区越冬和春季流行的菌源基地，而且是中国条锈菌新小种最重要的策源地[1，21]。贾秋珍等[9]研究发现，近年来甘肃省小麦条锈菌生理小种变异的主要特点是新的贵农22致病类群上升迅猛，且内部分化强烈，其中CYR34出现频率高、毒性强、致病范围广。今后一段时期内若温湿度条件适合，将会有小麦条锈病在甘肃省及全国范围内大面积发生流行的风险。

虽然近年来甘肃省相关育种单位与中国农业科学院植物保护研究所和作物科学研究所、西北农林科技大学等协作，提出了甘肃陇南抗条锈病育种思路和策略[22-23]，并开展了抗病基因库组建、抗病基因合理布局与利用、抗病基因挖掘与新基因标记、抗病新品种选育与利用等研究，取得了较好的进展。但从近年来我国小麦条锈菌群体结构变化特点看，甘肃省及我国其他地区小麦条锈菌仍处于一个变化活跃和向多极化方向发展的过程，CYR34已成为甘肃省条锈菌第一位流行小种，故甘肃陇南小麦抗条锈育种应从抗CYR33和CYR32为主转向以抗CYR34为主，兼抗CYR33和CYR32及其他主要类型[9，23]。坚持抗源材料多样化、慎用或不用热门抗源材料、实现大区（不同生态区）抗病基因合理布局是甘肃陇南抗条锈病育种需长期坚持的策略。在此基础上，持续不断挖掘和利用新的抗源材料，进行二线抗源的遗传改良，筛选和种植具有苗期抗病性特点的品种，慎种或不种苗期及成株期感病品种。唯如此，才能降低甘肃陇南条锈菌越夏和秋苗菌源量，降低冬繁区和春季流行区大批小麦生产品种因抗条锈病性“丧失”而引致大范围流行的风险[23]。

3.2 中4及中梁系材料在育种及生产中的利用价值  中梁系列冬小麦品种适宜在甘肅陇南高海拔山区种植，该区域也是陇南条锈菌越夏的关键地带。自20世纪50年代以来，天水市农业科学研究所先后选育出以‘中梁17号为代表的32个中梁系材料，并在此区域内广泛种植，为甘肃省及中国小麦条锈病的持续控制做出了重要贡献。分析其骨干亲本，来自于小麦-中间偃麦草后代‘中4就是其中的代表之一。从20世纪80年代开始，天水市农业科学研究所以其为骨干亲本，先后选育出‘中梁17号、‘中梁22号、‘中梁25号、‘中梁27号、‘中梁28号等一批适宜于条锈菌越夏区广泛种植的生产品种及衍生系材料，在持续控制甘肃省及中国小麦条锈病的发生流行及保障国家粮食安全方面发挥了重要作用。国内相关专家对其骨干亲本 ‘中4及其子代材料进行研究后发现，其含有丰富的抗条锈病新基因，如杨华安等[24]、曹世勤等[25]通过基因推导分析发现，‘中4含有未知抗条锈基因;蔺瑞明等[26]研究发现，‘中4对条锈菌CYR31和CYR32的抗病性由1对显性抗性基因控制，且对CYR32的抗病性是由1对不同于已知抗病基因的新基因控制;抗病基因分子检测发现，‘中4衍生系材料‘中梁22号、‘中93444、‘中93447中分别含有抗条锈病新基因Yrzhong22、Yrzhong93444和Yrzhong93447，且分布于不同染色体上，是有别于已知抗条锈基因的新基因[27-29]。本试验对8个中梁系列冬小麦品种进行了抗条锈病基因分子检测，结果仅在‘中梁26号、‘中梁27号中检测到抗病基因Yr9，在‘中梁29号中检测到抗病基因Yr26，其他供检测基因未检出，进一步说明中梁系材料中蕴含有丰富的未知抗条锈基因资源，值得进一步研究利用。值得注意的是贾秋珍等监测发现，自2013年以来甘肃省小麦条锈菌群体中对‘中4苗期有毒性的菌系呈逐年上升趋势，2016年出现频率达到1.62%[9]，应引起育种和生产单位的高度关注，以降低条锈菌新致病类型中4-1流行的风险。

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（责任编辑： 杨明丽）