雨养农业区小麦品质性状、籽粒形态及产量性状分析

唐昊，晏本菊

(1.乐山师范学院 生命科学学院，四川 乐山 614000；2.四川农业大学 生命科学学院，四川 成都 611130)

0 引言

普通小麦(TritiumaestivumL.)是由四倍体二粒小麦(TritiumdicoccumSchrank)和粗山羊草(Aegilopstauschii)异源杂交发育而来的，在世界范围内与水稻、玉米并列为三大粮食作物。四川盆地是我国南方小麦的主要栽培区域之一，也是一个独特的雨养农业区。

通常而言，小麦品质性状主要包括如降落值、沉淀值、面筋相关性状及面粉粉质参数等。其中降落值是一种反应α-淀粉酶对小麦籽粒淀粉影响的标准方法，同时其指标大小也将影响小麦的终端应用范围。对于雨养农业环境而言，过多的多云天气导致的较短的日照时间及相对较低的温度，将使开花后小麦籽粒中的α-淀粉酶存在较大的波动及引发田间未收获的小麦出现穗发芽现象[1-2]，多种因素整合在一起并共同作用于小麦籽粒时，将使小麦面粉的品质不稳定。关于小麦的沉淀值性状，现有的研究表明：其与高分子谷蛋白亚基密切相关，进而影响面团的延展性和面粉的品质[3-4]。小麦粉中包含的面筋，其测定的相关性状包含面筋指数、湿面筋含量和干面筋含量等，能反映小麦面粉的加工品质和营养品质，其中面筋指数能对面筋的强度、面筋的品质及数量进行很好的指示[5]。此外，面筋蛋白质(谷蛋白和醇溶蛋白) 最大限度地决定了小麦面团的粘弹性，在发酵和添加酵母的面包的生产过程中，粘弹性赋予了面团对碳水化合物的捕获能力。小麦的粉质参数，主要包括小麦粉的吸水率、面团形成时间、面团稳定时间、面粉粉质质量指数等一系列性状表型数据信息，根据这些信息也可以对面粉的品质特性及其应用范围做出分析和判断。

千粒重是影响产量的三个主要因素之一，它对产量增加的贡献超过了穗数和每穗籽粒的数量[6]。千粒重不仅直接与粮食产量和小麦的碾磨品质有关，同时也会影响种子的活力和生长，从而间接地影响产量[7]。千粒重性状不仅决定了小麦籽粒潜在的面粉产量，也被发现与籽粒的大小性状密切相关，如籽粒长度、籽粒宽度、籽粒厚度及籽粒长宽比[8]。籽粒大小性状通常通过影响千粒重而间接影响产量，也可以被认为是与小麦碾磨和加工有关的品质性状的预测指标[9]。较大的籽粒对小麦幼苗期的活力是有利的，同时可以促进产量的增长[7]。从作物改良的角度来看，籽粒的大小和形态对于它们与小麦产量的潜力和生产品质的关系是十分重要的。籽粒大小是影响产量的因素之一，并且相对容易选育[10]。

因此，本研究采用川农17和绵阳11的高代重组自交系，通过对小麦品质性状、产量性状及籽粒形态等表型性状的多年测定，分析在雨养农业环境下小麦品质性状、籽粒形态及千粒重的关系，探讨小麦的育种选择指标，以期为后续高产、优质小麦的育种工作提供一定的借鉴作用。

1 材料与方法

1.1 研究材料及田间实验

小麦品种川农17含有1BL/1RS易位染色体，因而在小麦灌浆期间保留有较高的光合作用效率，并在叶片衰老阶段表现出B型延绿表型[11]，因此具有高产的特性，曾种植于西南麦区的大部分区域。另一亲本绵阳11是一个红粒。高产的冬小麦品种，自20世纪80年代在西南麦区也被广泛种植[12]。一个包含171个株系的F8∶9代重组自交系群体由川农17和绵阳11通过单粒传法杂交培育产生。

田间实验管理上，两个亲本及171个子代株系于2014—2016年种植于位于西南麦区的四川省邛崃市，试验设计采用随机完备区组设计，重复三次并随机分配于行长2 m，行间距20 cm的田间。对该重组自交系群体的田间管理采用标准的田间实验管理方法。

1.2 小麦品质性状表型数据的测定

对于川农17和绵阳11两个亲本及其构建的高代重组自交系群体进行了SDS沉淀值、降落值、湿面筋含量、面筋指数及粉质质量参数等几个重要品质性状的表型测定，具体测量方法参考前人的试验方法[13-14]。

1.3 小麦籽粒形态及千粒重的测定

对于川农17和绵阳11两个亲本及其构建的高代重组自交系群体，每个株系小麦籽粒长和籽粒宽，采用游标卡尺测量并精确到0.1 mm, 每个重复实验中的每个样品随机选取30粒完好的种子排成一条直线，测量籽粒长，随后将30粒种子纵向排列，测量籽粒宽。籽粒性状的长宽比为每个样品对应的籽粒长数据除以籽粒宽的数据即得。针对每个样品选取1 000粒籽粒称重计量，并精确到0.1 g[15]。

1.4 数据的统计分析

小麦每个性状的表型数据在每一年中都进行了三次重复测定。表型数据的统计分析选用SPSS 18.0 软件。

2 结果

2.1 小麦品质性状表型数据分析

对于川农17和绵阳11所构建的重组自交系群体，在对品质性状进行至少两年的表型数据测定后发现：川农17的SDS沉淀值的表型数据均值均高于绵阳11，而在降落值、湿面筋含量、面筋指数、面团形成时间及面团稳定时间上，亲本川农17的均值则均小于绵阳11。对于小麦品质性状在年份间的稳定性问题进行研究后发现：LSD检测结果揭示了降落值和湿面筋含量在2014年和2015年间不存在显著性差异，但都分别与2016年的降落值和湿面筋含量均存在显著性差异；对于SDS沉淀值、面团的形成时间，面团稳定时间，面筋指数在年份间均存在显著性差异(表1)。

表1 川农17和绵阳11小麦重组自交系群体于2014—2016年品质性状表型数据的统计分析

注1：表型数据值均为同一年份间同一性状三个重复试验的均值，不同的小写字母代表同一性状在p < 0.05水平上最低显著性差异(least significant difference，LSD)分析的显著性差异；SDSS(SDS Sedimentation value)，SDS 沉淀值；WGC(Wet gluten content)，湿面筋含量；GluI(Gluten index)，面筋指数；DT(Development Time)，形成时间；ST(Stability Time)，面团的稳定时间；FN(Falling number)，降落值。

2.2 小麦的籽粒形态及产量性状表型数据分析

对小麦的籽粒形态及产量相关性状进行分析发现：亲本川农17籽粒长，籽粒宽，千粒重表型的平均值在多个环境中均低于亲本绵阳11，而在籽粒长宽比，亲本川农17大于绵阳11。在对性状数据进行均值比较分析后发现：籽粒长，籽粒长宽比及千粒重三个性状在不同年份间具有明显的差异，而籽粒宽性状的表现较为稳定(表2)。

表2 川农17×绵阳11重组自交系群体的籽粒形态及千粒重性状表型数据的统计分析

注2：表型数据值均为同一年份间同一性状三个重复试验的均值，不同的小写字母代表同一性状在p < 0.05水平上最低显著性差异(least significant difference，LSD)分析的显著性差异；KL(Kernel length)，籽粒长；KW(Kernel width)，籽粒宽；KWR(Kernel length-width ratio)，籽粒长宽比；TKW(Thousand kernel weight)，千粒重。

2.3 小麦品质性状、籽粒形态及千粒重性状之间的相关性分析

对小麦的品质性状，籽粒形态性状及千粒重性状进行相关性分析，可以得出以下几个结论(表3)：a)降落值与湿面筋含量及面筋指数表现出极显著的负相关性；降落值与面粉粉质质量参数中的面团形成时间及面团稳定时间表现出极显著的正相关性；此外， SDS沉淀值与湿面筋含量具有极显著的正相关性。b)在小麦的籽粒形态性状与千粒重性状中，籽粒长与籽粒宽，籽粒长宽比及千粒重存在极显著正相关性。籽粒宽与千粒重表现为极显著正相关性，而与籽粒长宽比表现为极显著负相关性。c)籽粒长与降落值，面团形成时间，面团稳定时间表现出极显著的负相关性；籽粒宽则与SDS-沉淀值，湿面筋含量及面筋指数表现出极显著负相关性；籽粒长宽比与SDS-沉淀值表现出稳定的极显著正相关性，而与其他品质性状表现出不稳定的相关性；千粒重与SDS-沉淀值，降落值，面粉粉质指数表现出极显著负相关性。以上结果说明在现有小麦的育种过程中，在不施加外部选择压力的情况下，大部分品质性状与籽粒形态性状及千粒重存在“拮抗效应”，即小麦产量提升的同时，小麦的品质性状会有不同程度的降低。

表3 小麦性状间的相关性分析

注3：性状符号说明见表1注1和表2注2；*：显著相关；**：极显著相关。

3 讨论

四川盆地是一个典型的雨养农业环境，过多的多云天气，不定时的降雨及较短的日照时间，将导致小麦品种缺乏对发芽和收获前期穗发芽的抗性，同时小麦籽粒会在没有任何表观信号下出现晚熟α-淀粉酶活性基因表达水平的增加[16]，从而进一步影响小麦降落值的表现。其次，较低的温度和较湿润的气候也会导致较低的面筋质量[17-18]。有研究表明小麦灌浆期间的环境温度与小麦粉的面筋质量密切相关，当日均温度低于17～18 ℃时，面筋面团的拉伸阻力较低[17]。此外， SDS沉淀值与湿面筋含量及高分子谷蛋白亚基密切关联，且湿面筋含量与面粉的分级相关，进一步说明SDS沉淀值将显著地影响面粉的加工品质[3-4]。在本研究中没有发现降落值与SDS沉淀值之间存在显著的相关性，因此在小麦品质育种过程中可以根据小麦的终端消费需求，分别考虑将降落值和SDS沉淀值作为小麦品质的优先选育指标。

在小麦的籽粒形态性状与千粒重性状中，籽粒长与籽粒宽，籽粒长宽比及千粒重存在极显著正相关性，这与前人的研究结论相一致[8]。另在水稻上的研究结果表明籽粒宽和籽粒厚遗传改良对产量增长贡献更大[19]，原因在于籽粒长可以迅速增长并在开花后15天达到其极值，这可能构建了籽粒形态的基本框架，而籽粒宽与籽粒厚则在与籽粒长相比要晚两周才达到极值，这两周的时间会通过合成并积累淀粉和蛋白质使籽粒重量迅速增加[20]。此外，籽粒宽与千粒重表现为极显著正相关，而与籽粒长宽比表现为极显著负相关。以上结果说明，单从小麦形态特征及产量性状的选育来看，可以把千粒重性状作为首要的选育指标。

通常而言，小麦在一定的环境下，其品质及产量往往不能同时得到有效的改良。在本研究中，籽粒长与降落值、面团形成时间、面团稳定时间表现出极显著的负相关性；籽粒宽则与SDS-沉淀值、湿面筋含量及面筋指数表现出极显著负相关性；籽粒长宽比与SDS-沉淀值表现出稳定的极显著正相关性，而与其他品质性状表现出不稳定的相关性；千粒重与SDS-沉淀值、降落值和面粉粉质指数表现出极显著负相关性，这与前人的研究结论相一致[21]。同时，Y.Li[22]等发现湿面筋含量与谷蛋白含量具有极强的正相关关系，但较高的蛋白质含量意味着产量的相应降低。F.Laidig[23]等研究表明降落值与籽粒产量存在较弱的相关性。以上结果说明在现有小麦的育种过程中，在不施加外部选择压力的情况下，品质性状与籽粒形态性状及千粒重存在一定的“拮抗效应”。如何在同一小麦品种中同时有效地提升其产量和品质性状是一个值得探讨的问题。现有的研究表明，在非生物胁迫的情况，小麦的个别品质性状与千粒重存在一定的协同关系，如在低氮和高氮胁迫下，千粒重与面团形成时间及容重存在极显著的正相关性，同时，千粒重与湿面筋含量和沉淀值在低氮胁迫下存在正相关性[24]。 因此，在后续的小麦育种过程中，在非生物胁迫状态下同时进行小麦产量性状和品质性状的协同改良育种是一个可能的方向。