LED补光对水稻秧苗生长及产量因子的影响

刘 萍，张 粟，黄丹丹，张士秀

(1.中国科学院东北地理与农业生态研究所，长春 130102； 2.中国科学院长春应用化学研究所，长春 130022)

0 引言

水稻是我国主要的粮食作物，其生产对保证国家粮食安全具有重要意义。水稻丰产的关键因素之一取决于水稻秧苗的质量。在工厂化育秧中，立体化育秧盘往往导致处于底层的水稻秧苗光照不足，进而影响水稻后期生长。人工补充光源是首选措施，因此研究高效光谱调控，对于优化水稻工厂化育秧具有重要意义。蓝光区(430～450 nm)和红光区(640～660 nm)是植物生长光合能效辐射集中的最高区域，因此关于单色蓝光、红光以及混色红蓝光对水稻秧苗影响的报道较多[1-5]。然而，这些研究并未取得趋向一致的研究结论。李韶山等[3]指出，蓝光照射下的水稻秧苗生长指标最优；贺晓蔚等[4]认为，红光促进水稻秧苗的生长；郭银生[5]等发现，红蓝混合光源更利于培育水稻壮苗。

许多植物生物生理学家认为，从植物生理学角度来看，绿光(500～600 nm)对植物无光合能效。但最近，有些学者指出，绿光可以使植物的形态和生理发生适应性变化，从而达到最佳生长状态[6-8]。Kim等[9]研究发现，在光源中添加绿光，可以提高生菜的气孔导度、叶片生长和干物质产量。苏俊等[10]指出，LED红蓝光源中添加绿光和白光，有利于烟草组培苗生根。Terashima等[11]指出，绿光和白光的混合光源比红光更有效地促进向日葵叶片的光合作用。刘晓英等[12]报道，红蓝光源中添加短波的红光和绿光有利于水稻秧苗生长。鉴于不同光质或不同光谱能量对植物生理学作用不同，开展多种LED光质的研究，可为水稻工厂化育秧中高效光谱的筛选提供科学依据。

本实验通过研究不同LED光质对温室内水稻秧苗形态指标、生物量、根系形态和产量因子的影响，评价不同光质对水稻秧苗素质和产量的影响，进而获得适宜水稻增产的最佳光谱组成，为工厂化育秧提供实践和理论参考。

1 材料与方法

1.1 实验设备

补光设备为中国科学院半导体研究所开发研制的新型LED植物生长光源，由中国深圳威特照明有限公司生产，规格为55×28 cm。选择主发射位于460 nm的蓝光芯片、520 nm的绿光芯片和660 nm的红光芯片进行光谱调控，开展补光实验。使用5种光谱组成，分别为R(100%红光)、B(100%蓝光)、RB(80%红光+20%蓝光)、RBG12.5(62.5%红光+25%蓝光+12.5%绿光)、RBG25(50%红光+25%蓝光+25%绿光)。

1.2 实验地点与方法

实验地点位于吉林省德惠市米沙子乡(44°12′N，125°33′E)。土壤类型为中层典型黑土，pH值为7.3，有机碳含量为19.1 g/kg，氮为1.6 g/kg。年平均温度为4.4℃，年平均降雨量520 mm。

供试水稻品种为东稻4号。将水稻种子浸泡24 h，人工去除变质、虫蛀的种子。2018年4月6日进行水稻育苗，手工播种水稻育秧盘 (规格54×26 cm2)，播种密度为2 016粒/m2，放置在温室大棚内，空气温度保持在15℃～25℃，每2～3天灌溉一次，直至插秧。随机选取20个水稻育秧盘，2018年4月24日对水稻秧苗(一叶一心)进行补光照射，每天照射时间6 h(早4∶00～7∶00时，晚5∶00～8∶00时)，连续照射至2018年5月23日(30 d)。同时将无补光的水稻处理作为对照(CK)。在补光期间，根据植株生长速度进行光源高度调节，保证光源到最上部叶片的光量子通量均为1 000 μmol m-2s-1。不同光质设备的光谱质量平均值如表1所示。每种处理设置4次重复。

表1 光谱特性(n=4)Tab.1 Summary of the spectral qualities tested for the supplementary light sources (n=4)

注：在垂直距离灯具30 cm处进行测量；括号中的数值表征各光谱光合光子通量(Photosynthetic photon flux, PPF)百分比；R，100%红光；B，100%蓝光；RB，80%红光+20%蓝光；RBG12.5，62.5%红光+25%蓝光+12.5%绿光；RBG25，50%红光+25%蓝光+25%绿光。

Note: spectra were recorded 30 cm below the panel of the LEDs; the vaule in parentheses represents the percent over photosynthetic photon flux (PPF); R: 100% red; B: 100% blue; RB: 80% red+20% blue; RBG12.5: 62.5% red+25% blue+12.5% green; RBG25: 50% red+25% blue+25% green.

2018年5月24日采集秧苗，每个处理随机采取16株秧苗进行形态及生理特性测定。同日插秧，插秧密度为3.0×105 株/ha2。将金属棒插入稻田中作为标签，区分不同LED光照处理稻苗。2018年9月28日水稻收割，对每个处理进行单打单收并测量产量因子。播撒基肥83.7 kg N/ha、55.8 kg P/ha、105.6 kg K/ha，并分别在分蘖期、幼穗分化期追施16.7 kg N/ha和25.1 kg N/ha的肥量。插秧至收割前约7 d，整片稻田的积水深度保持在1～3 cm。

1.3 实验测定方法

游标卡尺测量水稻秧苗茎宽和茎长，记录分蘖数。LI-3100面积计(LI-COR, Lincoln, USA) 测定水稻秧苗叶面积，WinRHIZO软件(Ottawa, Canada)进行根系形态参数分析。剪断水稻秧苗茎和根，分别测定鲜重后，105℃烘干20 min进行杀青处理后，80℃烘至恒重，测定干重。

在收获前1 d，不同补光处理稻田中心区域顺序收割20穴，每个处理收割3个平行，自然风干至恒重，记录穗数，随机挑选20株，米尺测量株高，手工脱粒，采用水漂法分离饱粒和空秕粒，80℃烘干至恒重，记录千粒重等参数。不同光照处理粮食产量以除去边行以外的剩余水稻计算，并以14%的含水率换算成kg/hm2。

1.4 统计分析

Excel进行数据整理及制图，SPSS17.0统计软件中单因素方差分析检验不同补光处理对水稻性状的影响，Duncan法进行多重比较，显著性差异P设定为0.05。

2 结果与分析

2.1 LED补光对水稻秧苗素质的影响

与无补光相比，补光显著(P<0.05)提高了水稻秧苗各项素质，如株高、茎基宽、完全叶数量和叶面积(表2)。在单色光源中，R处理下，株高显著高出B 25.30%。但B比R处理更有利于提高茎基宽、完全叶数和叶面积，分别提高5.41%、8.88%和6.97%。在混合光源中，只有RBG12.5有利于显著(P<0.05)增加株高，比RB和RBG25分别提高4.77%和7.22%(表2)。

单色光源和所有混合光源都比无补光显著(P<0.05)提高水稻秧苗的壮苗指数，提高幅度为72.11%～105.44%(表2)，最大值出现在RBG12.5(P<0.05)。与无补光相比，只有混合光源中RBG12.5处理显著(P<0.05)提高了水稻秧苗的根冠比，增幅为24.03%(表2)。根冠比与壮苗指数均表现为RBG12.5>RBG25>RB>B>R>CK。

表2 水稻幼苗补光30 d后植株基本性状[均值(标准误)，n=4]Tab.2 Characteristics of rice shoot after 30 days continuous of supplemental lighting [means (SE), n=4]

注：CK，无补光处理；R，100%红光；B，100%蓝光；RB，80%红光+80%蓝光；RBG12.5，62.5%红光+25%蓝光+12.5%绿光；RBG25，50%红光+25%蓝光+25%绿光

Note: CK: no supplemental lighting; R: 100% red; B: 100% blue; RB: 80% red+20% blue; RBG12.5: 62.5% red+25% blue+12.5% green; RBG25: 50% red+25% blue+25% green.

与无补光相比，补光显著(P<0.05)提高了水稻秧苗的鲜干重量(图1)，增幅程度为：地上鲜重提高了19.70%～35.74%，地上干重提高了34.08%～57.85%(图1A)，地下鲜重提高了58.82%～125.49%，地下干重提高了48.75%～95.00%(图1B)。水稻地上部和地下部的鲜重和干重在单色光源处理下无显著差异。混合光源处理也表现出了相似的趋势，但地上部和地下部的干重最大值出现在RBG12.5(P<0.05)(图1)。

图1 水稻幼苗补光30 d后鲜干重地上部分(A)、地下部分(B)(CK，无补光处理；R，100%红光；B，100%蓝光；RB，80%红光+20%蓝光；RBG12.5，62.5%红光+25%蓝光+12.5%绿光；RBG25，50%红光+25%蓝光+25%绿光)Fig.1 The fresh and dry weight of rice seedings after 30 days continuous of supplemental lighting. (A)Aboveground part; (B)Belowground part;. CK: no supplemental lighting; R: 100% red; B: 100% blue; RB: 80% red+20% blue; RBG12.5: 62.5% red+25% blue+12.5% green; RBG25: 50% red+25% blue+25% green.

2.2 LED补光对水稻秧苗根系生长的影响

与无补光相比，补光显著(P<0.05)提高了水稻秧苗的总根长、总根表面积、总根体积和平均根系直径(表3)。在单色光源中，B比R更有利于提高总根表面积(P<0.05)，提高了4.55%。在混合光源中，总根长、总根表面积和总根体积在RBG12.5处理下达到最大值(P<0.05)，分别比RB和RBG25提高了1.18%～8.27%、4.37%～7.04%和0.79%～12.32%。但平均根系直径在RB处理下达到最大值(P<0.05)。

表3 水稻幼苗补光30d后植株根系形态[均值(标准误)，n=4]Tab.3 Characteristics of rice root after 30 days continuous of supplemental lighting [means (SE), n=4]

注：CK，无补光处理；R，100%红光；B，100%蓝光；RB，80%红光+80%蓝光；RBG12.5，62.5%红光+25%蓝光+12.5%绿光；RBG25，50%红光+25%蓝光+25%绿光。

Note: CK: no supplemental lighting; R: 100% red; B: 100% blue; RB: 80% red+20% blue; RBG12.5: 62.5% red+25% blue+12.5% green; RBG25: 50% red+25% blue+25% green.

2.3 LED补光对水稻产量因子的影响

水稻产量因子对光质的响应并不一致(表4)。但总体而言，与无补光相比，单色光源中B和所有混合光源对水稻产量因子产生了显著(P<0.05)影响。单色光源中，B比R显著增加了作物株高(P<0.05)，增幅为1.76%。混合光源中，RBG12.5比RB和RBG25处理同样显著提高了株高(P<0.05)，增幅分别为4.15%和3，88%。产量表现为RBG12.5>RBG25>RB>B>R>CK(表4)。

表4 不同补光处理水稻产量参数[均值(标准误)，n=4]Tab.4 Grain yield and yield components as affected by providing supplemental lighting [means (SE), n=4]

注：CK，无补光处理；R，100%红光；B，100%蓝光；RB，80%红光+80%蓝光；RBG12.5，62.5%红光+25%蓝光+12.5%绿光；RBG25，50%红光+25%蓝光+25%绿光.

Note: CK: no supplemental lighting; R: 100% red; B: 100% blue; RB: 80% red+20% blue; RBG12.5: 62.5% red+25% blue+12.5% green; RBG25: 50% red+25% blue+25% green.

3 讨论

3.1 补光对水稻秧苗生长的影响

光照强度在植物生长调控中起着关键作用[7-13]。本研究发现，补充光源R、B、RB、RBG12.5和 RBG25下的水稻秧苗基本性状、鲜干重、壮苗指数、根冠比及根系形态均高于CK，这可能由于温室大棚内光照受到天气影响，CK处理下的水稻秧苗长期处于光照不足的环境中，光合作用低，降低水稻秧苗生长速度，从而影响了水稻秧苗素质，这与黄丹丹等[14]关于LED补光对温室内大豆光合特性的影响类似。

不同光质对植物的生长、形态建成、光合作用、物质代谢以及基因表达等影响是不同的[15-16]。本研究发现，在单色光源中，R处理下水稻幼苗期株高显著高于B，这与郭银生等[5]报道红光能够促进水稻秧苗茎的生长的研究结果一致。可能由于红光能够增加植物生长素(IAA)的水平，促进植物茎伸长生长的作用[17-19]。相反，蓝光降低植物生长素水平，从而促进植物横向生长，抑制纵向生长[20]。当考虑其他水稻秧苗参数时(如：茎基宽、完全叶数量、叶面积、鲜干重、壮苗指数、根冠比、总根长、总根表面积和平均根系直径)B均高于R。相关研究指出，蓝光能够增加水稻秧苗中叶绿素含量且能被高效吸收和利用[21]，从而促进光合作用，加之光呼吸率低[22]，所以蓝光处理下，水稻秧苗能够累积较多的碳水化合物[23]。蓝光能够提高水稻秧苗根系脱氧酶活性，促进根系活力[24]，提高根系氮化合物的合成，产生蛋白质积累在根系内[25]。这一结果表明，单色光源中，B处理下，水稻秧苗素质更好，与熊亚利[26]、付传明等[27]研究结果一致。

本研究中，混合光源对水稻秧苗期株高表现为RBG12.5>RB>RBG25，可能由于添加低密度绿光后逆转蓝光抑制植物纵向生长的作用[28]，有利于提高水稻秧苗株高。而增加绿光比例株高反而下降，说明增加光源中绿光比例可能抑制水稻秧苗茎的生长。Kim等[9]发现了类似的研究结果，其研究发现与绿光光子通量为76 μmol m-2s-1时相比，在绿光光子通量为129 μmol m-2s-1下能够显著降低生菜的叶面积。尽管三种混色光源处理下，水稻秧苗的其他指标(叶面积、完全叶数量、茎基宽、地下/上鲜干重)并无统计学差异，但最大值均出现在有绿光的混合光源中，表明在混合光源中添加绿光有利于植物幼苗的形态建成。综合考虑水稻秧苗期各项指标发现，RBG12.5和RBG25比RB和各单色光源更有利于提高水稻的壮苗指数和根冠比，再一次验证了我们的研究结果，即在红蓝混合光源中添加绿光有利于水稻形成壮秧。这与传统植物生理学观念不一致[1-5]，认为[29-30]红光区和蓝光区是植物生长光合能效最高区域，比其他光源能更有效地提高植物的净光合速率，促进植物干物质的积累和生长发育[31]。Terashima等[11]指出，绿光比红光更有利于促进植物的光合作用，因为绿光穿透植株冠层的能力强于红光和蓝光[32]，冠层下部叶片能够利用透射的绿光进行光合作用，促进植物有机物质的积累[33]。当考虑混合光源中绿光的强度时发现，当光源中绿光的比例增加后，水稻秧苗的各项指标呈不同程度的减小趋势，这与Johkan等[7]报道的高光合光子通量(PPF)的绿光会抑制生菜根系生长的结果一致，表明混合光源中，高强度的绿光会抑制植物碳水化合物的合成和分配。

3.2 补光对水稻产量因子的影响

4 结论

LED补充光源显著提高水稻秧苗各项素质和根系生长，但影响程度因光质而异。在所有光源中，混合光源RBG12.5比其他单色光源(B和R)、混合光源(RB和RBG25)更有利于提高水稻秧苗的壮苗指数和根冠比，有利于壮秧的形成。与CK相比，LED补充光源显著(P<0.05)提高水稻产量因子，如：每穗的粒数、有效穗数、千粒重、结实率和产量等。最高产量同样出现在RBG12.5处理。这表明，LED补充光源对水稻苗期的影响可以延续至水稻成熟期。由于补光有利于水稻形成壮秧，促进根部吸收营养和水分，进而提高水稻产量。综上所述，RBG12.5光源适宜作为工厂化育秧培育水稻壮苗和水稻增产的补充光源。