峨眉山不同海拔冷杉径向生长对气候变化的响应

白 海，许 倩，石松林，曾琬晴，谭利平，彭培好

（成都理工大学 a.旅游与城乡规划学院；b.生态资源与景观研究所，四川 成都 610059）

近百年来，全球气温呈现明显的上升趋势，尤其在20 世纪后半叶气候变暖的趋势更为显著，增温速率约为0.12 ℃/10 a[1]。全球气候变暖已经从不同时空尺度上影响着森林生长，这将可能改变森林的组成和结构，从而潜在地影响森林生态系统的服务和功能。因此，在全球气候变暖背景下，森林生长动态对气候变化的响应研究已成为全球变化生态学领域关注的热点。

树木年轮定年准确，分辨率高，连续性强并能够准确地反映树木生长的年际变化趋势，为研究气候变化对树木生长影响提供了重要方法[2]。近年来，国内外学者采用树轮生态学的方法对不同区域不同海拔的森林生长与气候变化的关系展开了大量研究[2-15]，普遍认为高海拔比低海拔区域树木径向生长对气候变化的响应更为敏感，低海拔区域树木径向生长主要受到水分可利用程度的影响，而高海拔区域树木径向生长主要被低温限制[3,7-8]。然而，由于不同地区气候条件与微环境的差异，使得这一规律并不是都适用于所有地区，如在水分可利用性受限制的干旱半干旱高海拔区域，大果圆柏径向生长主要受到温度和降水的相互作用[9]。如陈力等[10]对长白山红松的研究表明，在高海拔区域树木生长主要受降水限制，低海拔区域受温度限制。此外，部分研究也表明不同海拔树木生长对气候因子的响应并无明显差别[11-12]。因此，树木生长对气候变化响应敏感性沿海拔梯度的变化可能存在着较为明显的区域性。

峨眉山地处四川盆地西南缘，相对高差约 2 700 m，植被垂直带谱明显，是研究树木生长对气候变化响应敏感性沿海拔梯度变化的理想区域。冷杉林在峨眉山的大致分布在1 900 ～3 070 m，分布面积达1 580 hm2，在该区域发挥着重要的生态功能，起着重要的生态安全屏障作用[16]。然而，自20 世纪70年代以来，峨眉山冷杉林出现了明显的衰退迹象[16-17]。因此，本研究以峨眉山冷杉林为研究对象，用树轮生态学的方法沿海拔梯度对冷杉进行年轮样品的采集与处理，通过建立4个海拔段的冷杉树轮宽度年表，分析冷杉径向生长与各气象因子之间的关系，揭示峨眉山不同海拔冷杉径向生长的限制因子，探讨气候变化对冷杉生长动态的潜在影响，进而阐明峨眉山冷杉的衰退与气候变化的关系，为该区域森林的保护和可持续管理提供理论依据。

1 资料与方法

1.1 研究区概况

峨眉山（29°31′ ～29°38′N，103°15′ ～ 103°28′E）地处川西高原边缘地带（图1），该地区的冷杉林为我国境内暗针叶林中最耐荫湿的植被类型[16]。峨眉山地处亚热带湿润季风气候区，该地区雨热同期，降水丰富，年均降水量为 1 790 mm，其中5—9月降水最多，占全年降水量的79%。山间常年多雾，云层较厚，水汽蒸发量较小，相对湿度较大。根据峨眉山气象站1951—2016年的气候资料分析显示，峨眉山金顶年均温3.2 ℃，1月为最冷月份，温度低至-9.2 ℃；7月为最暖月份，温度可达15.5 ℃（图2）。

图1 峨眉山气象站及冷杉采样点位置Fig.1 Location of the meteorological stationand sample site of Abies fabri in the Emei mountain

1.2 气候资料

气候资料全部来自于峨眉山气象站，气象站地理坐标为：29°31′12″N，103°19′48″E，海拔 3 048.6 m。选取的气候资料时间尺度为1951—2016年，包括月降水量、月相对湿度、月最低温度、月最高温度、月平均温度。研究区域的帕尔默干旱指数（PDSI） 数据从KNMI Climate explorer （http://climexp.knmi.nl）获取[18-19]，采自离研究区域较近的4个点（103°15′23.25″E，29°35′12″N；103°15′25″E，29°29′59.07″N；103°23′15.11″E，29°29′59.07″N；103°23′15.11″E，29°35′12″N），取数据的平均值。

1.3 样品的采集与年表的建立

2017年7月，在雷洞坪（海拔2 400 m）至金顶（海拔3 050 m）设置1 条海拔样带，选择在冷杉林集中分布、同时受人为活动影响较小的区域设置4 个30 m×30 m 的冷杉样地(表1），海拔分别为2 400、2 800、2 900 和3 000 m，然后利用树木年轮生长锥对样地内的每一株胸径大于5 cm的冷杉进行年轮采样：在胸高位置（约1.3 m）分别沿坡向和垂直于坡向的两个方向分别钻取2 根年轮样芯。

图2 1951—2016年峨眉山月平均温度、最低温度、最高温度和降水量Fig.2 Monthly mean temperature, minimum temperature, maximum temperature and precipitation in Emei from 1951 to 2016

表1 采样点概况Table 1 Description of sampling sites

在实验室内，按照Stokes 方法进行年轮样品处理[20]，首先用白乳胶将树芯固定在特制的木槽内，自然风干后，分别用由粗到细的砂纸（80 ～ 2 000 目）对样品进行打磨、抛光，直至年轮界限清晰可见，然后用LINTAB 树木年轮分析仪对样品年轮宽度进行测量（精确到0.01 mm），再使用COFECHA[21]程序对测量结果进行质量检验，经过检验的年轮序列，再采用R 语言的dplr 扩展包进行去趋势和标准化处理[22]，最终建立4 个海拔段的标准年表。

通过计算获得标准年表的统计信息，以此来评估年表在本研究中的可靠性。信噪比（SNR）是年表中气候信息与其他噪音信息的比值，用以反映样本所承载环境信息量的多少，信噪比（SNR）值越大表明样本承载的环境信息量越 多[14,23]；序列间的平均相关系数（MC）用于衡量不同年轮宽度序列间年轮宽度变化的同步性，相关系数值越高，越有利于气候研究工作的展开[24]； 样本一阶自相关的大小反映了上一年气候状况对当年生长季时期年轮宽度的影响。样本一阶自相关数值越大，说明树木径向生长受上一年气候影响较大[25]。

平均敏感度（MS）是判断一个年表优劣状况及可用价值的重要指标，用于表示树木相邻年轮宽度的变化状况。MS 值越大，说明树木的树轮宽窄变化越大，对气候变化也越敏感[25]。MS 计算公式为：

式（1）中：n为年轮样树的总个数；xi为第i个年轮的宽度值。

用样本总体代表性（EPS）说明样本量的代表性，EPS 是样本量的函数，即随着样本数量的增加，样本总体代表性也会相应地增加，0.85 为最低阀值[26]。EPS 计算公式如下：

式（2）中：t为样本数；rbt为不同树间的相关系数。

1.4 数据分析

为了分析峨眉山区域气候变化特征，用线性回归方法对研究区的各气候因子（1951—2016年）进行年际变化趋势分析。然后通过计算4 个海拔段冷杉年表的统计特征值来评估年表的可靠性，采用Pearson 相关分析法对4 个海拔冷杉年轮宽度指数与气象因子进行相关分析和滑动相关分析（滑动窗口为30 a）。由于气候因子对冷杉生长的影响具有滞后效应，因此本研究选取了上一年8月至当年9月（共14 个月）的气候因子。

2 结果与分析

2.1 区域气候变化特征

研究区1951—2016年期间的最低温度、平均温度、最高温度、相对湿度、帕尔默干旱指数（PDSI）和降水量的年际变化趋势如图3 所示。结果显示，从1975年左右开始，温度因子（年平均最低温度、平均温度、最高温度）均呈显著上升的趋势（P＜0.001），增温速率分别为0.36、0.29 和 0.27 ℃/10a。而年均降水量和帕尔默干旱指数自1951 以来呈显著下降的趋势（P＜0.001），在1975年和2000年左右出现两个极低值。

图3 1951—2016年峨眉山气象站最低温度、平均温度、最高温度、降水量相对湿度和帕尔默干旱指数的年际变化趋势Fig.3 The trends of minimum temperature, mean temperature, maximum temperature, precipitation, relative humidity and Palmer drought severity index (PDSI) in the Emei meteorological station from 1951 to 2016

2.2 年表特征

从表2 得出，4 个采样点的第一主成分方差解释量均在41.06%～58.92%之内，这表明4 个采样点的冷杉对气候变化均具有一定的敏感性。信噪比为5.744 ～22.512，均大于3，EPS 达到0.852 ～0.948，均超过0.85 的最低阀值[26-27]。以上数据均表明了4 个年表数据具有较高的可靠性，可以用于树木生长对气候变化的响应研究。从图4 可以发现，最低海拔（2 400 m）采样点年表跨越时间最长为127 a（1890—2016年），而有效年表公共区间长度为49 a（1964—2012年）；海拔 2 800 m 样点年表时间为112 a（1905—2016年），而有效年表公共区间长度为46 a（1964—2009年）；海拔2 900 m样点年表时间为92 a（1924—2016年），而有效年表公共区间长度为48 a（1961—2008年）；最高海拔（3 000 m）采样点年表跨越时间最短为75 a（1942—2016年），而有效年表公共区间长度为43 a（1973—2015年）。海拔由低到高，采样点冷杉的平均敏感度呈依次增加的趋势，海拔 2 400、2 800 m 的信噪比和样本总体代表性均比海拔2 900 m 和3 000 m 处低，表明高海拔的冷杉含有更多的环境信息，对气候变化的响应也更敏感。

表2 峨眉山不同海拔冷杉标准年表统计信息Table 2 Statistics of standard chronologies of Abies fabri in the Emei mountain

在有效公共区间内，最低海拔2 400 m 处树轮宽度年表在1973年和1994年出现极低值，在海拔2 800 m 处树轮宽度年表在1970年和1998年出现极低值，在海拔2 900 m 处树轮宽度年表在1979年和2000年出现极低值，在最高海拔3 000 m 处树轮宽度年表在1979年和2001年出现极低值（图4）。

2.3 树木径向生长与气候变化的关系

通过对4 个海拔冷杉树轮宽度年表与温度进行相关性分析（图5），发现在低海拔2 400 m 区域，冷杉宽度年表与前一年10月和当年3、4、7、8月的月平均最低温以及3、7月的平均温度和7月平均最高温均呈显著正相关（P＜0.05）；而在海拔2 800 m 区域年轮宽度指数与温度无明显的相关关系；在较高海拔2 900、3 000 m 区域，年轮宽度年表与温度因子均呈现负相关，在海拔2 900 m 区域年轮宽度指数与前一年9月和当年4月的月平均最低温度、月平均温度、月平均最高温度均呈显著负相关（P＜0.05），在海拔3 000 m 区域年轮宽度指数和当年3—4月的平均温、月平均最高温、月平均最低温均呈显著负相关（P＜0.05）。

通过对4 个海拔冷杉树轮宽度标准年表与降水量、平均相对湿度和PDSI 进行相关性分析，结果表明在中、高海拔地区（2 800、2 900、3 000 m），水分可利用程度对冷杉径向生长的影响较为明显（图6）。4 个海拔的冷杉年轮宽度指数与PDSI均呈正相关，尤其在海拔2 800、2 900、3 000 m的采样点相关性更高。在采样点3 000 m 区域处冷杉宽度年表与当年6、7月PDSI 和当年4月平均相对湿度呈显著正相关（P＜0.05）；在采样点 2 900 m 处冷杉宽度年表与上一年8—9月和当年1—9月PDSI 呈显著正相关（P＜0.05），特别是与当年7—8月份相关性最显著；在采样点2 800 m 处冷杉宽度年表与当年4—9月PDSI 呈显著正相关（P＜0.05），也与当年7—8月份相关性最显著；在低海拔采样点（2 400 m）年轮宽度指数与可利用水分相关的气候要素之间的相关性均未达到显著水平。

通过对冷杉的年轮宽度指数与气候因子进行滑动相关分析，揭示峨眉山冷杉生长对气候响应的时间稳定性。结果表明，海拔2 400 m 区域，在1952—2016年期间，冷杉生长对7月平均温度呈正相关，且随时间推移正相关由显著（P＜0.05）至不显著；在1952—2016年期间，冷杉生长对9月平均温度的响应关系（负相关）由不显著到显著（P＜0.05）再到不显著（图7）。海拔2 800 m 区域，在1982—2015年期间，冷杉生长对上一年11月平均温度的响应关系（显著负相关）随时间推移呈现显著增强的趋势；在1969—2015年期间，冷杉生长对4月平均温度的响应关系（显著负相关）随时间推移呈现显著增强的趋势；在1966—2016年期间，冷杉生长对9月平均温度呈负相关，随时间推移负相关关系由不显著到显著 （P＜0.05）再到不显著（图7）；海拔2 900 m 区域，在1970—2016年期间，冷杉生长对2—3月平均温度响应关系（负相关）随时间变化由不显著到显著（P＜0.05）再到不显著；1952—2015年期间，冷杉生长对4月平均温度响应关系为显著负相关（P＜0.05）；1974—2015年期间，冷杉生长对9月平均温度呈负相关，随时间推移负相关由不显著到显著（P＜0.05）（图7）；海拔3 000 m 区域，1952—2015年期间，冷杉生长对上一年10月的响应关系由不显著到显著负相关（P＜0.05）；1952—2016年期间，冷杉生长对2月的响应关系由不显著到显著负相关（P＜0.05）；在1963—2015年期间，冷杉生长对3—4月的响应关系（显著负相关）随时间推移先显著增强然后显著减弱；在1964—2016年期间，冷杉生长对9月的平均温度响应关系由显著正相关过渡到显著负相关（图7）。随着时间的推移，海拔越高，温度限制树木生长的月份数随之增加。在1980—2016年期间，海拔2 800、2 900 和3 000 m 区域，冷杉径向生长对各月份帕尔默干旱指数的响应关系（显著正相关）随时间推移均呈现出显著增强的趋势，这表明了在较高海拔区域水分对冷杉径向生长的影响在近40 a 出现显著增强的趋势（图8）。

图4 峨眉山4 个海拔冷杉树轮标准年表和样本量Fig.4 Tree-ring standard chronologies and sample depths of Abies fabri at the four elevations in the Emei mountain

图5 峨眉山不同海拔冷杉年轮宽度标准年表与最低温度（Tmn）、平均温度（Tmp）和最高温度（Tmx）的相关系数Fig.5 Correlation coefficients between chronologies of Abies fabri at the different elevations and monthly minimum temperature, mean temperature, and maximum temperature

3 讨 论

近年来，基于树轮生态学的研究结果发现不同区域树木径向生长往往受到不同的气候因子限制。徐宁等[28]发现川西米亚罗地区的岷江冷杉林在中低海拔受干旱胁迫较为严重，而高海拔岷江冷杉主要受温度限制；候鑫源[29]在湖北神龙架地区发现该地区降水充足，各海拔巴山冷杉生长主要受温度影响，随着海拔的增加，巴山冷杉径向生长受温度的影响越大。本研究发现低温是影响峨眉山低海拔区域冷杉径向生长的主要限制因子，且随时间推移温度对冷杉的影响呈显著减弱的趋势，而高海拔区域冷杉径向生长主要受水分可利用性的限制，且随时间推移水分可利用性对冷杉的限制呈显著增强的趋势。

图6 峨眉山不同海拔冷杉年轮宽度标准年表与平均相对湿度（Hum）、帕尔默干旱指数（PDSI）和降水量（Pre）的 相关系数Fig.6 Correlation coefficients between chronologies of Abies fabri at different elevations and monthly total precipitation, Palmer drought index and relative humidity

峨眉山高海拔区域冷杉径向生长与温度呈明显负相关，而与PDSI 呈显著正相关，表明了高海拔区域冷杉生长主要受到水分可利用性限制。PDSI 是基于降水量、温度、土壤性质及土壤水分变化等综合因素影响的干旱指数，是定量描述干旱程度的指标[18]，海拔2 800、2 900 和3 000 m的冷杉径向生长与当年生长季的PDSI 相关关系最为显著，同时海拔2 900 m 和3 000 m 冷杉径向生长与生长季前期的温度因子均呈现显著负相关（P＜0.05），这表明了在高海拔区域生长季前期的温度升高不利冷杉生长。由于冷杉是一种耐阴性很强的树种，喜冷凉湿润的气候，在高海拔 （3 000 m）区域，太阳辐射较为强烈，云层比山间密林（如低海拔2 400 m）薄，强烈的阳光直达覆盖有大面积玄武岩而土层较薄的金顶，使得金顶附近土壤表层水分蒸发较为强烈，易造成冷杉生长所必需水分的缺失。生长季前期冷杉开始生长并逐渐进入旺盛期，木质部的形成与生长需要充足的水分来促进，但在高海拔区域土壤中水分不充足，从而限制冷杉生长。同时剧烈的蒸腾作用也会降低树叶气孔导度，引起气孔关闭,使树木光合作用效率降低，从而影响冷杉的径向生长[30]。

本研究发现，低海拔（2 400 m）区域温度是限制冷杉径向生长的关键因子。在海拔相对较低的区域（2 400 m），前一年10月和当年3、4、7、8月的高温对冷杉的径向生长有促进作用。虽然10月属于冷杉的生长末期，但是树木并未完全进入休眠期，温度的升高也有利于该海拔段光合产物的积累[31]，促进树木的径向生长。秦进 等[32]在秦岭牛背梁自然保护区的研究结果也发现冷杉年轮宽度序列与前一年10月份气温显著正相关。相反，低温极有可能导致冷杉的根系和针叶受到损伤，并使其提前休眠，并会影响到下一年的早材形成。在低海拔（2 400 m）区域云层较厚，林间湿度较大，在生长季前期（3—4月）和生长季（7—8月）的温度升高有利于树木进行光合作用，积累光合产物，从而促进树木的径向生长[33]。本研究的最低海拔（2 400 m）并未在冷杉的分布下限，而贾敏等在[33]贡嘎山的研究发现，在峨眉冷杉的分布下限，温度与峨眉冷杉径向生长呈显著负相关。

图7 不同海拔冷杉年轮宽度指数与前一年10月至当年9月平均温度的滑动分析（30 a）Fig.7 The 30-year window moving correlations of Abies fabrichronologies and mean temperature at the different elevations

研究发现树木年轮宽度年表指数序列对特殊气候年份具有指示意义[15,34]。根据四川省环保科研监测所资料记载，1975年以来，在雷洞坪至金顶（海拔2 400 ～3 090 m）地带冷杉具有不同程度的死亡，但研究结果发现冷杉衰亡与环境污染有关的各个指标没有明显关系[35]。而本研究得出温度、降水、PDSI 在1975年左右也正好出现极低值，然后通过年轮年表和各气象因子分析可以发现低海拔区域（2 400 m）冷杉径向生长主要受低温的限制，高海拔区域冷杉径向生长主要受其可利用水分的限制，且由滑动分析发现近40 a 随着时间推移冷杉生长所需水分的限制作用在高海拔地区呈现增强趋势，低温对低海拔冷杉限制作用有所减弱。随着全球温度的升高，高海拔的冷杉春季干旱胁迫将会加剧，且在生长季降水不变或减少的情况下，高海拔地区的冷杉可能会加剧衰亡。本研究在探究峨眉山不同海拔冷杉树种对气候因子变化的动态生长方面取得一定成果，但在获取气候数据方面，缺乏4 个海拔段长期的微气候观测数据。在未来的工作中，还需要研究冷杉种群动态和幼苗更新对气候变化的响应。

4 结 论

本研究以峨眉山的冷杉为研究对象，采用树轮生态学的方法沿海拔梯度建立4 个标准年表研究峨眉山冷杉生长的动态变化特征，并分析研究区各气候要素沿海拔梯度对冷杉生长的影响。研究发现，在峨眉山2 400 m 低海拔采样区域，温度是冷杉径向生长的主要限制因子，而在较高海拔 2 800、2 900、3 000 m 的区域，冷杉生长受其可利用水分的限制较大，并随着时间的推移呈现显著增强的趋势。冷杉衰亡与气候因子的变化密切相关，1975年之后，峨眉山气温呈显著上升的趋势，而该区域降水和PDSI 呈显著下降的趋势，随着全球气候变暖，峨眉山高海拔区域干旱程度将增加，冷杉受到的水分制约可能更严重，出现衰退的可能性更大。